Клиническая анатомия матки (uterus). Строение и функции яичников женщины Яичниковая связка

Яичник , ovarium, — парный орган, половая железа, в которой происходят образование и созревание яйцеклеток. Яичник располагается у боковой стенки поперечно, у верхней апертуры малого таза с обеих сторон дна , где прикрепляется посредством брыжейки к заднему листку широкой связки матки, ниже .

Яичник синевато-белого цвета, со слегка бугристой поверхностью, овальный, уплощенный. В нем различают две поверхности — медиальную, facies medialis, и латеральную, facies lateralis; два края — прямой брыжеечный, margo mesovaricus, и выпуклый свободный, margo liber; два конца — обращенный к бахромке трубы трубный конец, extremitas tubaria, и более заостренный, обращенный к матке маточный конец, extremitas uterina. Длина яичника у половозрелой женщины составляет 2,5-5,0 см, ширина 1,5-3,0 см, толщина 0,5-1,5 см. Масса яичника 5-8 г. Как размеры, так и масса яичников изменчивы и зависят от возраста, индивидуальных особенностей и состояния организма.

Брыжеечным краем яичник прикреплен с помощью дупликатуры брюшины — брыжейки яичника, mesovarium, к заднему листку широкой связки матки. Брыжейка служит местом вхождения сосудов и нервов из широкой связки в ворота яичника, hilum ovarii; это место представляет собой узкую борозду, к которой прикрепляется брыжейка яичника. Свободный край яичника свисает в полость таза.

Яичник покрыт тонкой белочной оболочкой, tunica albuginea; располагается яичник в полости брюшины, но брюшиной не покрыт и срастается с ней лишь брыжеечным краем. Его свободная поверхность покрыта однослойным поверхностным эпителием, который располагается на соединительнотканной оболочке. Глубже белочной оболочки располагаются более плотное корковое вещество яичника, cortex ovarii, и железистая ткань. Центрально залегает мозговое вещество яичника, medulla ovarii, богатое сосудами и рыхлой соединительной тканью — стромой яичника, stroma ovarii. Корковое вещество в области ворот яичника постепенно истончается. Степень развития коркового и мозгового вещества зависит от возраста.

В корковом веществе расположены крупные, до размеров горошины, многочисленные пузырчатые шаровидные мешочки. Они находятся в различных стадиях развития. Фолликулы, имеющие меньшие размеры, называются первичными фолликулами яичника, folliculi ovarici primarii, а фолликулы, имеющие большие размеры, содержат фолликулярную жидкость и называются везикулярными фолликулами, folliculi ovarici vesiculosi.

Везикулярный фолликул представляет полость, выстланную клетками и окруженную соединительнотканной оболочкой; в пузырьке развивается женская половая клетка — яйцеклетка, ovum.

Созревая, фолликул увеличивается, продвигается к поверхности яичника и несколько выступает над ней. Стенка созревшего фолликула представляет собой толстую соединительнотканную оболочку фолликула, theca folliculi, которая у созревшего фолликула лопается. Вышедшая из фолликула половая клетка перемещается яичниковой бахромкой, fimbria ovarica, через маточную трубу, tuba uterina, в полость матки (процесс овуляции).

Фолликул может не закончить своего развития, и тогда он постепенно рассасывается.

На месте лопнувшего фолликула образуется железа внутренней секреции — циклическое (менструальное) желтое тело, corpus luteum cyclicum (menstruationis), которое в дальнейшем атрофируется и превращается в построенное из соединительной ткани беловатое (белое) тело, corpus albicans. Беловатое тело впоследствии исчезает. В случае оплодотворения яйцеклетки желтое тело сохраняется до конца беременности и носит название истинного желтого тела беременности, corpus luteum graviditatis, в отличие от исчезающего менструального тела.

Строма яичника , stroma ovarii, состоит из соединительной ткани со значительной примесью эластических волокон. Она изобилует кровеносными сосудами, которые вступают через ворота яичника; в ней также залегают лимфатические сосуды и нервы.

Яичник расположен на боковой стенке малого таза, окружен сверху, латерально и отчасти медиально латеральным отделом маточной трубы. Своим трубным концом яичник примыкает к париетальному листку брюшины и лежит в так называемой яичниковой ямке, ограниченной сверху наружными подвздошными сосудами, vasa iliaca externa, сзади — внутренними подвздошными сосудами, vasa iliaca interna, и мочеточником, спереди — латеральной пупочной складкой и снизу — запирательной и маточной артериями, аа. obturatoria et uterina. Медиальная поверхность яичника обращена в брюшинную полость малого таза. Трубный конец яичника, обращенный к яичниковой бахроме, fimbra ovarica, маточной трубы, укрепляется связкой, подвешивающей яичник, lig. suspensorium ovari. Эта связка фиксирует яичник к боковой поверхности таза, содержит сосуды и нервы яичника. От маточного конца яичника к краю матки в широкой связке матки тянется собственная связка яичника, lig. ovarii proprium; она заканчивается на боковой поверхности матки ниже маточной трубы.

Плоское овальное тело длиной в среднем 2,5 см. В яичнике выделяют две поверхности: медиальную, fades medialis, и латеральную, fades lateralis, а между ними - два края: задний, свободный, margo liber, и передний, прикрепленный к брыжейке, margo mesovaricus, а также два конца: нижний, маточный, extremitas uterina, связанный с яичника, и верхний, трубный, extremitas tubaria, обращенный к бахроме маточной трубы. К нему прикрепляется один из торочок, а также брюшинная связка, которая подвешивает яичник, lig. suspensorium ovarii. На брыжеечной крае находятся ворота яичника, hilum ovarii, через которые проходят сосуды и нервы. Яичник прикреплен короткой брыжейкой, mesovarium, до заднего листка широкой связки матки.

Топография яичника

Строение яичника

УЗИ яичника

Каждой девочке и женщине просто необходимо знать то, как устроен ее организм. Тем более он обладает просто волшебными силами, а именно - способностью воспроизводить человека на свет.

Предлагаем в данной работе рассмотреть строение яичника, матки, их функции. Также мы поговорим о некоторых проблемах, с которыми могут столкнуться представительницы прекрасного пола. Начнем с того, что яичники являются парными железами полового предназначения. Выполняют яичники две основные функции: генеративную и эндокринную. Мы обязательно об этом поговорим немного позже. Предлагаем начать со строения данных половых желез.

Строение яичников

Как мы уже говорили, яичники - это парные органы, которые представляют собой женского организма. Именно там происходит образование яйцеклеток и их созревание. Перед тем как рассмотрим строение яичника, определимся с тем, как он располагается относительно других женских органов. Яичники расположены с двух сторон от матки. Каждый из них находится около боковой стенки малого таза.

Они имеют бледный синеватый цвет, поверхность бугристая, сами яичники овальной и немного сплюснутой формы. Строение яичника - это на самом деле очень тяжелый вопрос. Выделяют у них поверхности:

• медиальная;
• латеральная.

• брыжеечный;
• свободный.

Два конца:

• трубный;
• маточный.

Теперь немного о параметрах. У созревшей девушки яичники могут достигать следующих размеров, конечно, нужно учитывать возраст и индивидуальные особенности:

Каждый яичник имеет покрытие в виде белочной оболочки, с брюшной частью они связаны только посредством срастания брюшины и брыжеечного края. Под белочной оболочкой также имеется корковое покрытие, которое намного прочнее первого, там же располагается В самом центре располагается так называемое мозговое вещество, которое отличается наличием множества сосудов и своей рыхлой консистенцией, нужной в качестве соединительной ткани.

Отметим еще то, что корковое вещество содержит фолликулы, которые делятся на виды:

• первичные;
• везикулярные.

Первые в нашем списке - не созревшие фолликулы, вторые уже полностью созрели и содержат фолликулярную жидкость. Именно в них образуются главные половые клетки - яйцеклетки. Созревший фолликул и яйцеклетка участвуют в процессе овуляции. Первый лопается, яйцеклетка с помощью бахромки перемещается в полость матки через маточную трубу. Иногда происходит так, что фолликул начинает рассасываться, так и не закончив свое созревание.

Строение матки

Рассмотрим следующий вопрос - строение матки и яичников. Эти два органа непосредственно связаны между собой. Именно совместная их работа позволяет воспроизводить потомство и продолжать человеческий род. Матка имеет форму груши, ее вес в норме - от 40 до 60 граммов. В ее строении выделяют:

• тело;
• шейку;
• перешеек.

Важно отметить и тот факт, что матка является полым органом, то есть внутри есть свободная полость. Ее стенки соприкасаются, именно поэтому данная полость выглядит как щель.

Выделим слои стенок:

• эндометрий, или слизистая оболочка, - это внутренний слой;
• миометрий, или мышечный, - это средний слой стенки матки;
• серозная оболочка и брюшина являются последним, внешним слоем матки.

Каждый слой претерпевает какие-либо изменения в процессе жизнедеятельности женщины. Эндометрий может быть толщиной от одного до трех миллиметров (все это зависит от фазы цикла). Изменения миометрия отсутствуют до берменности и родов, его толщина колеблется от трех до десяти миллиметров. Последний же слой покрывает все женские органы.

Предлагаем кратко выделить основные функции и назначения данного органа:

• защита от инфекций;
• самоочищение;
• транспортировка сперматозоидов;
• имплантация;
• создание условий для эмбриона;
• изгнание плода (во время родов);
• укрепление тазового дна.

Функции яичников

Мы рассмотрели такие половые органы, как матка и яичники, их строение. И функции яичников - следующий наш вопрос. Мы в самом начале данной статьи упоминали, что яичники выполняют две основные функции:

• генеративную;
• эндокринную.

Первая функция - это образование половых клеток. Предлагаем кратко рассмотреть процесс овогенеза. Он отличается от процесса сперматогенеза, в нем всего выделяется три стадии:

• размножение;
• рост;
• созревание.

Во время первого этапа происходит размножение оогониев, которое в большинстве случаев протекает во время внутриутробного развития. Останавливается этот процесс, когда клетка вступает в мейоз. На этом этапе развитие останавливается до полового созревания. Этап роста протекает уже в зрелом яичнике, который функционирует. Последний этап начинается с того, что образуются овоциты второго порядка, а заканчивается данный процесс выходом в результате овуляции.

Основное отличие от сперматогенеза - это отсутствие этапа формирования.

Мы упоминали еще одну функцию яичников - эндокринную. Гранулезы, функции которых регулируются в большей мере лютропином, вырабатывают гормоны:

• эстрадиол, образуемый из предшественника тестостерона;
• эстрон, он помогает образованию эстриола в печени и плаценте;
• прогестерон, который просто необходим при овуляции.

Развитие яичников

Мы рассмотрели строение яичника женщины, теперь предлагаем очень кратко поговорить о его развитии.

Стоит отметить то, что формирование этого органа начинается еще во внутриутробном развитии. Уже на пятом месяце у девочек есть вполне развитые половые железы, которые имеют фолликулы. После чего они атрофируются. Полностью яичники сформируются у девочек в возрасте двух лет.

Беременность

Нами рассмотрен вопрос строения яичников, труб, яйцеклетки. Но что происходит в женском организме во время беременности? Яичникам отведена определяющая роль, а именно производство необходимых гормонов. Также это колыбель для созревающих яйцеклеток. Во время оплодотворения яйцеклетки в одном из двух яичников образуется желтое тело. Оно нужно для усиленной выработки прогестерона. помогает полностью сформироваться плаценте, на двенадцатой неделе оно начинает отмирать, так как основная его функция выполнена.

Также следует знать, что во время наступления беременности яичники женщины уходят в «спячку», чтобы не произошло очередной овуляции.

Истощение

Мы уже рассмотрели внутреннее строение яичника, но не говорили о том, что случается их истощение. Что это такое? Это заболевание кратко называют заключает в себя целый комплекс симптомов:

• аменорея;
• нарушения в вегетососудистой системе;
• бесплодие до достижения женщиной 40 лет.

Данный диагноз могут вынести врачи при условии того, что женщина ранее не испытывала затруднений с менструальной и репродуктивной функцией. Несмотря на такой комплекс симптомов, данное заболевание вполне поддается лечению.

Мультифолликулярность

Мультифолликулярное строение яичников почти ничем не отличается от строения здорового, единственное отличие заключается в том, что в яичниках одновременно существуют от восьми и более фолликулов. Норма - от 4 до 7, полного созревания из них достигает только один, реже два. Мультифолликулярность можно выявить с помощью ультразвукового исследования (УЗИ), при этом картина складывается следующим образом: в яичниках находится более семи фолликулов в стадии дозревания.

Важно отметить и то, что с помощью УЗИ трудно обозначить точный диагноз, ведь мультифолликулярность может сильно походить на поликистоз. Если угрозу увидели, то назначают консультацию у гинеколога и анализ на определение гормонального фона.

Удаление

В ряде случаев могут яичники удалить. Рассмотрим кратко варианты, когда они подвергаются удалению:

• гормонозависимая опухоль молочной железы;
• киста;
• воспаленные органы малого таза.

Яичники, особенности строения которых мы рассмотрели, часто подвергаются удалению совместно с маточными трубами. После удаления двух яичников о возможности забеременеть можно уже не говорить. Сначала прекращается процесс овуляции и прекращается менструальный цикл. Далее в организме замечается недостаток эстрогенов, вследствие чего слизистая матки атрофируется.

Мы рассмотрели строение яичника, перечислили некоторые заболевания. Помните, что женское здоровье очень важно беречь, ведь от этого зависит возможность иметь детей.

Кровоснабжение яичников осуществляется за счет аа. et vv. ovaricae et uterinae. Обе яичниковые артерии (аа. ovaricae dextra et sinistra) отходят от передней поверхности аорты чуть ниже почечных артерий, правая чаще берет начало от аорты, а левая - от почечной артерии. Направляясь вниз и латерально по передней поверхности большой поясничной мышцы, каждая яичниковая артерия пересекает спереди мочеточник (отдавая ему веточки), наружные подвздошные сосуды, пограничную линию и вступает в полость таза, располагаясь здесь в подвешивающей связке яичника. Следуя в медиальном направлении, яичниковая артерия проходит между листками широкой связки матки под маточной трубой, отдавая ей ветви, и далее - в брыжейку яичника; вступает в ворота яичника.

Ветви яичниковой артерии широко анастомозируют с яичниковыми ветвями маточной артерии. Венозный отток из яичников осуществляется прежде всего в яичниковое венозное сплетение, располагающееся в области ворот яичника. Отсюда отток крови проходит по двум направлениям: через маточные и яичниковые вены. Правая яичниковая вена имеет клапаны и впадает в нижнюю полую вену. Левая яичниковая вена впадает в левую почечную вену, причем клапаны в ней отсутствуют.

Лимфоотток от яичников происходит через лимфатические сосуды, особенно обильно в области ворот органа, где выделяют подъяичниковое лимфатическое сплетение. Затем лимфа отводится по ходу яичниковых лимфатических сосудов к парааортальным лимфатическим узлам.

Иннервация яичников

Симпатическая - обеспечивается постганглионарными волокнами из чревного (солнечного), верхнебрыжеечного и подчревного сплетений; парасимпатическая - за счет внутренностных крестцовых нервов.

Строение яичника

Поверхность яичника покрыта однослойным зародышевым эпителием. Под ним залегает плотная соединительнотканная белочная оболочка (tunica albuginea). Соединительная ткань яичника образует его строму (stroma ovarii), богатую эластическими волокнами. Вещество яичника, его паренхиму, делят на наружный и внутренний слои. Внутренний слой, лежащий в центре яичника, ближе к его воротам, называют мозговым веществом (medulla ovarii). В этом слое в рыхлой соединительной ткани располагаются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Наружный слой яичника - корковое вещество (cortex ovarii) более плотный. В нем много соединительной ткани, в которой располагаются созревающие первичные фолликулы яичника (folliculi ovarici primarii), вторичные (пузырчатые) фолликулы (folliculi ovarici secundarii, s.vesiculosi), a также зрелые фолликулы, граафовы пузырьки (folliculi ovarici maturis), а также желтые и атретические тела.

В каждом фолликуле находится женская половая яйцеклетка, или овоцит (ovocytus). Яйцеклетка диаметром до 150 мкм, округлая, содержит ядро, большое количество цитоплазмы, в которой, помимо клеточных органелл, имеются белково-липидные включения (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки. Свой запас питательных веществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции. Если оплодотворение не наступает, яйцеклетка погибает.

Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы располагается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и выполняющих гормонообразующую функцию - выделяют эстрогены.

Физиологическое положение матки, труб и яичников обеспечивается подвешивающим, фиксирующим и поддерживающим аппаратами, Объединяющими брюшину, связки и тазовую клетчатку. Подвешивающий аппарат представлен парными образованиями, в него входят круглые и широкие связки матки, собственные связки и подвешивающие связки яичников. Широкие связки матки, собственные и подвешивающие связки яичников удерживают матку в срединном положении. Круглые связки притягивают дно матки кпереди и обеспечивают ее физиологический наклон.

Фиксирующий (закрепляющий) аппарат обеспечивает положение шатки в центре малого таза и делает практически невозможным ее смещение в стороны, кзади и кпереди. Но поскольку связочный аппарат отходит от матки в ее нижнем отделе, возможны наклонения матки в различные стороны. К фиксирующему аппарату относятся связки, расположенные в рыхлой клетчатке таза и идущие от нижнего отдела матки к боковым, передней и задней стенкам таза: крестцово-магочные, кардинальные, маточно-пузырные и пузырно-лобковые связки.

Кроме mesovarium, различают следующие связки яичников:

• подвешивающая связка яичника, раньше обозначавшаяся как воронкотазовая. Она представляет собой складку брюшины с проходящими в ней кровеносными (a. et v. ovarica) и лимфатическими сосудами и нервами яичника, натянутую между боковой стенкой таза, поясничной фасцией (в области деления общей подвздошной артерии на наружную и внутреннюю) и верхним (трубным) концом яичника;
• собственная связка яичника проходит между листками широкой маточной связки, ближе к заднему листку, и соединяет нижний конец яичника с боковым краем матки. К матке собственная связка яичника прикрепляется между началом маточной трубы и круглой связки, кзади и кверху от последней. В толще связки проходят rr. ovarii, являющиеся концевыми ветвями маточной артерии;
• аппендикулярно-яичниковая связка Кладо тянется о г брыжейки червеобразного отростка к правому яичнику или широкой связке матки в виде складки брюшины. Связка непостоянна и наблюдается у 1/2 - 1/3 женщин.

Поддерживающий аппарат представлен мышцами и фасциями тазового дна, разделенными на нижний, средний и верхний (внутренний) слои.

Наиболее мощным является верхний (внутренний) мышечный слой, представленный парной мышцей, поднимающей задний проход. Она состоит из мышечных пучков, которые расходятся веером от копчика к костям таза в трех направлениях (лобково-копчиковая, подвздошно-копчиковая и седалищно-копчиковая мышцы). Этот слой мышц называют также диафрагмой таза.

Средний слой мышц располагается между симфизом, лобковыми и седалищными костями. Средний слой мышц - мочеполовая диафрагма - занимает переднюю половину выхода таза, через него проходит мочеиспускательный канал и влагалище. В переднем отделе между ее листками находятся мышечные пучки, образующие наружный сфинктер мочеиспускательного канала, в заднем отделе заложены мышечные пучки, идущие в поперечном направлении, - глубокая поперечная мышца промежности.

Нижний (наружный) слой мышц тазового дна состоит из поверхностных мышц, форма расположения которых напоминает цифру 8. К ним относятся луковично-пещеристая, седалищно-кавернозная, наружный сфинктер заднего прохода, поверхностная поперечная мышца промежности.

Онтогенез яичников

Процесс роста и атрезии фолликулов начинается с 20 недель беременности, и к моменту родов в яичниках девочки остается до 2 млн ооцитов. К моменту менархе их количество уменьшается до 300 тыс. За весь период репродуктивной жизни достигает зрелости и овулирует не более 500 фолликулов. Начальный рост фолликулов не зависит от стимуляции ФСГ, ограничен, и быстро наступает атрезия. Полагают, что вместо стероидных гормонов основным регулятором роста и атрезии первичных фолликулов являются местные аутокринно/паракринные пептиды. Полагают, что процесс роста и атрезии фолликулов не прерывается никакими физиологическими процессами. Этот процесс продолжается во всех возрастах, включая внутриутробный период и менопаузу, непрерывается беременностью, овуляцией и ановуляцией. Механизм, который запускает рост фолликулов и их количество в каждом конкретном цикле, пока не ясен.

В своем развитии фолликул претерпевает несколько стадий развития. Примордиальные зародышевые клетки происходят из эндодермы желточного мешка, аллантоиса и мигрируют в генитальную область эмбриона на 5-6 неделе беременности. В результате быстрого митотического деления, которое продолжается от 6-8недель до 16-20недель беременности, в яичниках эмбриона образуется до 6-7 млн ооцитов, окруженных тонким слоем гранулезных клеток.

Преантральный фолликул - ооцит окружен мембраной (Zona pellucida). Гранулезные клетки, окружающие ооцит, начинают пролиферировать, их рост зависит от гонадотропинов и коррелирует с уровнем эстрогенов. Гранулезные клетки являются мишенью Для ФСГ. На стадии преантрального фолликула гранулезные клетки способны синтезировать три класса стероидов: преимущественно индуцирует активность ароматазы, основного фермента, превращающего андрогены в эстрадиол. Полагают, что эстрадиол способен увеличивать число собственных рецепторов, оказывая прямой митогенный эффект на гранулезные клетки независимый от ФСГ. Его рассматривают как паракринный фактор, усиливающий эффекты ФСГ, включая активизацию процессов ароматизации.

Рецепторы ФСГ появляются на мембранах гранулезных клеток сразу же как начинается рост фолликула. Снижение или увеличение ФСГ ведет к изменению числа его рецепторов. Это действие ФСГ модулируется ростовыми факторами. ФСГ действует через G-протеин, аденилат-циклазную систему хотя стероидогенез в фолликуле в основном регулируется ФСГ, в этот процесс вовлечены многие факторы: ионные каналы, рецепторы тирозин-киназы фосфолипазная система вторичных мессенжеров.

Роль андрогенов в раннем развитии фолликула сложна. На гранулезных клетках есть рецепторы андрогенов. Они являются не только субстратом для ФСГ-вызванной ароматизации в эстрогены, но могут в низких концентрациях усиливать процесс ароматизации. Когда уровень андрогенов увеличивается, преантральные гранулезные клетки преимущественно выбирают не путь ароматизации в эстрогены а более простой путь превращения в андрогены через 5а-редуктазу превращаясь в андроген, который не может быть превращен в эстроген, и таким путем ингибируется ароматазная активность. Этот процесс также ингибирует ФСГ и образование рецепторов ЛГ, таким образом, останавливая развитие фолликула.

Процесс ароматизации, фолликул с высоким уровнем андрогенов подвергается процессам атрезии. Рост и развитие фолликула зависит от его способности превращать андрогены в эстрогены.

В присутствии ФСГ доминантной субстанцией фолликулярной жидкости будут эстрогены. При отсутствии ФСГ - андрогены. ЛГ в норме в фолликулярной жидкости отсутствует до середины цикла. Как только увеличивается уровень ЛГ митотическая активность гранулезных клеток снижается, появляются дегенеративные изменения и увеличивается уровень андрогенов в фолликуле Уровень стероидов в фолликулярной жидкости выше, чем в плазме и отражает функциональную активность клеток яичников: гранулезных и тека-клеток. Если единственной мишенью для ФСГ являются гранулезные клетки, то у ЛГ имеется много мишеней - это тека-клетки, стромальные и лютеиновые клетки и гранулезные клетки. Способностью к стероидогенезу обладают и гранулезные и тека-клетки, но ароматазная активность преобладает в клетках гранулезы.

В ответ на ЛГ тека-клетки продуцируют андрогены, которые затем, через ФСГ - вызванную ароматизацию, превращаются гранулезными клетками в эстрогены.

По мере роста фолликула тека-клетки начинают экспрессировать гены для ЛГ-рецепторов, Р450 sec и 3бета-гидроксистероид-дегидрогеназу, инсулиноподобный фактор роста (IGF-1) синергично с ЛГ увеличивает экспрессию гена, однако не стимулируют стероидогенез.

Яичниковый стероидогенез всегда ЛГ-зависим. По мере роста фолликула тека-клетки экспрессируют Р450с17-энзим, который образует из холестерола андроген. Гранулезные клетки не имеют этого энзима и зависимы от тека-клеток в продукции эстрогенов из андрогенов. В отличие от стероидогенеза - фолликулогенез зависит от ФСГ. По мере роста фолликула и увеличения уровня эстрогенов приходит в действие механизм обратной связи - тормозится продукция ФСГ, что, в свою очередь, ведет к снижению ароматазной активности фолликула и, в конечном результате, к атрезии фолликула через апоптоз (программированную гибель клетки).

Механизм обратной связи эстрогенов и ФСГ ингибирует развитие начавших рост фолликулов, но не доминантного фолликула. Доминантный фолликул содержит больше рецепторов к ФСГ, которые поддерживают пролиферацию гранулезных клеток и ароматизацию андрогенов в эстрогены. Кроме этого действует паракринный и аутокринный путь, как важный координатор развития антрального фолликула.

Составной частью аутокринно/паракринного регулятора являются пептиды (ингибин, активин, фоллистатин), которые синтезируются гранулезными клетками в ответ на действие ФСГ и поступают в фолликулярную жидкость. Ингибин снижает ФСГ секрецию; активин стимулирует высвобождение ФСГ из гипофиза и усиливает действие ФСГ в яичнике; фоллистатин подавляет ФСГ активность, возможно за счет связывания активина. После овуляции и развития желтого тела ингибин находится под контролем ЛГ.

Рост и дифференциация овариальных клеток находится под влиянием инсулино-подобных факторов роста (IGE). IGF-1 воздействует на гранулезные клетки, вызывая увеличение циклического аденозин-монофосфата (цАМФ), прогестерона, окситоцина, протеогликана и ингибина.

IGF-1 действует на тека-клетки, вызывая увеличение продукции андрогенов. Тека-клетки, в свою очередь, продуцируют фактор некроза опухоли (tumor necrosis factor TNF) и эпидермальный фактор роста (EGF), которые также регулируются ФСГ.

EGF стимулирует пролиферацию гранулезных клеток. IGF-2 - основной фактор роста фолликулярной жидкости, в ней также обнаружены IGF-1, TNF-a, TNF-3 и EGF.

Нарушение паракринного и/или аутокринного регулирования овариальной функции, по-видимому, играет роль в нарушениях процессов овуляции и в формировании поликистозных яичников.

По мере роста антрального фолликула увеличивается содержание эстрогенов в фолликулярной жидкости. На пике их увеличения на гранулезных клетках появляются рецепторы к ЛГ, происходит лютеинизация гранулезных клеток и усиливается продукция прогестерона. Таким образом, в преовуляторный период увеличение продукции эстрогенов вызывает появление рецепторов ЛГ, ЛГ, в свою очередь, вызывает лютеинизацию гранулезных клеток и продукцию прогестерона. Увеличение прогестерона снижает уровень эстрогенов, что, по-видимому, вызывает второй пик ФСГ в середине цикла.

Полагают, что овуляция наступает через 10-12 часов после пика ЛГ и 24-36 часов после пика эстрадиола. Считается, что ЛГ стимулирует редукционное деление ооцита, лютеинизацию гранулезных клеток, синтез прогестерона и простагландина в фолликуле.

Прогестерон усиливает активность протеолитических энзимов, вместе с простагландином участвующих в разрыве стенки фолликула. Прогестероном вызванный пик ФСГ, позволяет выходу ооцита из фолликула путем превращения плазминогена в протеолитический энзим - плазмин, обеспечивает достаточное количество рецепторов ЛГ для нормального развития лютеиновой фазы.

В течение 3-х дней после овуляции гранулезные клетки увеличиваются, в них появляются характерные вакуоли, наполненные пигментом, - лютеином. Тека-лютеиновые клетки дифференцируются из теки и стромы и становятся частью желтого тела. Очень быстро под влиянием факторов ангиогенеза идет развитие капилляров, пронизывающих желтое тело, а с улучшением васкуляризации увеличивается продукция прогестерона и эстрогенов. Активность стероидогенеза и длительность жизни желтого тела определяется уровнем ЛГ. Желтое тело не является гомогенным клеточным образованием. Помимо 2-х типов лютеальных клеток в нем есть эндотелиальные клетки, макрофаги, фибробласты и др. Большие лютеальные клетки продуцируют пептиды (релаксин, окситоцин) и более активны в стероидогенезе с большей ароматазной активностью и большим синтезом прогестерона, чем малые клетки.

Пик прогестерона наблюдается на 8-й день после пика ЛГ. Отмечено, что прогестерон и эстрадиол в лютеиновую фазу секретируются эпизодически в корреляции с пульсовым выходом ЛГ. С образованием желтого тела контроль над продукцией ингибина переходит от ФСГ к ЛГ. Ингибин увеличивается вместе с увеличением эстрадиола до пика ЛГ и продолжает увеличиваться после пика ЛГ, хотя уровень эстрогенов снижается. Хотя ингибин и эстрадиол секретируются гранулезными клетками, они регулируются разными путями. Снижение ингибина в конце лютеиновой фазы вносит свой вклад в увеличение ФСГ для следующего цикла.

Желтое тело очень быстро - на 9-11 день после овуляции уменьшается.

Механизм дегенерации не ясен и не связан с лютеолитической ролью эстрогенов или с рецепторно-связанным механизмом, как это наблюдается в эндометрии. Есть другое объяснение роли эстрогенов, продуцируемых желтым телом. Известно, что для синтеза рецепторов прогестерона в эндометрии требуются эстрогены. Эстрогены лютеиновой фазы возможно необходимы для прогестерон-связанных изменений в эндометрии после овуляции. Неадекватное развитие рецепторов прогестерона, как следствие неадекватного содержания эстрогенов, является, возможно, дополнительным механизмом бесплодия и ранних потерь беременности, другой формой неполноценности лютеиновой фазы. Полагают, что длительность жизни желтого тела устанавливается в момент овуляции. И оно непременно будет подвергнуто регрессии, если не будет поддержано хорионического гонадотропина в связи с беременностью. Таким образом, регрессия желтого тела ведет к снижению уровней эстрадиола, прогестерона и ингибина. Снижение ингибина снимает его подавляющее влияние на ФСГ; снижение эстрадиола и прогестерона позволяет очень быстро восстановить секрецию ГнРГ и снять механизм обратной связи с гипофиза. Снижение ингибина и эстрадиола, совместно с увеличением ГнРГ дает превалирование ФСГ над ЛГ. Увеличение ФСГ приводит к росту фолликулов с последующим выбором доминантного фолликула, и начинается новый цикл, в том случае если не наступила беременность. Стероидные гормоны играют ведущую роль в репродуктивной биологии и в общей физиологии. Они определяют фенотип человека, влияют на сердечно-сосудистую систему, метаболизм костей, кожи, общее самочувствие организма и играют ключевую роль при беременности. Действие стероидных гормонов отражает внутриклеточные и генетические механизмы, которые необходимы для передачи внеклеточного сигнала к ядру клетки, чтобы вызвать физиологический ответ.

Эстрогены диффузно проникают через клеточную мембрану и связываются с рецепторами, расположенными в ядре клетки. Комплекс рецептор-стероид затем связывается с ДНК. В клетках мишенях эти взаимодействия приводят к экспрессии генов, синтезу протеинов, к определенной функции клеток и тканей.