Epitelio audinio tipai. Epitelio audinio funkcijos
Epitelinis audinys taip pat vadinamas kraštiniu arba vientisu audiniu, nes jis daugiausia yra tose kūno vietose, kuriose jis liečiasi su išorine aplinka, organų turiniu, liaukų išskyromis ir kt.
Epitelinis audinys atsiranda ankstyvosiose embriono vystymosi stadijose (15 dienų embrionas). Jo formavime dalyvauja visi trys gemalo sluoksniai (ektoderma, mezoderma ir endoderma).
Epitelinis audinys pasižymi daugybe specifinių savybių. Jame dominuoja ląstelės, tarpląstelinės medžiagos beveik nėra. Ląstelės yra išdėstytos sluoksnių pavidalu, glaudžiai liečiančių viena kitą savo paviršiais arba citoplazminiais išsikišimais tiltelių pavidalu, kurie tęsiasi į gretimų ląstelių įdubas. Be to, jiems būdingas poliškumas - proksimalinės ir distalinės sekcijų struktūros skirtumai. Ląstelės išsidėsčiusios ant plonos plokštelės – pamatinės membranos, po kuria būtinai yra palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis. Per šią membraną patenka maistinės medžiagos ir pasišalina medžiagų apykaitos produktai, neleidžia epitelio ląstelėms augti į apatinių audinių gelmes. Epiteliniame audinyje nėra kraujagyslių.
Šis audinys pasižymi dideliu regeneravimo gebėjimu. Jei vientisumas yra pažeistas, jis lengvai atkuriamas.
Epitelinis audinys atlieka apsaugines, metabolines ir sekrecines funkcijas. Apsauginė funkcija yra tai, kad epitelis apsaugo visus audinius, esančius po juo, nuo mechaninio, cheminio ir terminio poveikio. Taigi dauguma mikroorganizmų neprasiskverbia pro nepažeistą odą.
Keitimo funkcija yra tai, kad per epitelio audinio ląsteles vyksta medžiagų apykaita tarp kūno ir aplinkos, pavyzdžiui, maistinės medžiagos iš žarnyno įsisavinamos į kraują ir limfą, deguonis patenka iš plaučių į kraują, išsiskiria. medžiagų apykaitos produktų iš inkstų ir kt.
Sekretorinė funkcija lemia atskirų ląstelių gebėjimas gaminti specifines, organizmui svarbias medžiagas. Taigi skrandžio epitelio ląstelių gaminamos gleivės apsaugo jo sienelę nuo skrandžio sulčių poveikio, virškinimo procesuose dalyvauja virškinamojo trakto ląstelių fermentai, hormonai – endokrininių liaukų medžiagos – reguliuoja medžiagų apykaitos procesus, augimą. ir kūno vystymasis (toks epitelis vadinamas liaukiniu, taigi kaip iš jo susidaro dauguma liaukų).
Priklausomai nuo kilmės ir funkcijos, epitelio audinys turi skirtingą struktūrą. Buvo pasiūlytos kelios epitelio klasifikacijos. Pagal funkcinę reikšmę jis skirstomas į vientisą ir liaukinį.
Dengiantis epitelį. Jį savo ruožtu pagal sluoksnių skaičių galima suskirstyti į vienasluoksnį ir daugiasluoksnį, o pagal ląstelių formą – į plokščią, kubinę ir cilindrinę.
Vieno sluoksnio plokščiasis epitelis dar vadinamas mezoteliu. Jos ląstelės plokščios, žiūrint iš paviršiaus netaisyklingos formos, aiškiai apibrėžtos ribos tarp jų, branduolys dažniausiai būna ląstelės viduryje. Kai kurios ląstelės turi 2 ar net 3 branduolius. Vienasluoksnių plokščiųjų epitelio ląstelių laisvajame paviršiuje yra mikrovilliukų. Mezotelis dengia serozines membranas, pilvaplėvę, pleurą, perikardo maišelį, kuris sukuria lygų, lygų organų paviršių, neleidžia jiems susilieti ir užtikrina laisvą slydimą. Pažeidus jo vientisumą, gali atsirasti sąaugų, kurios riboja organų mobilumą ir lemia jų funkcijų pokyčius (3 pav.).
Ryžiai. 3. Vieno sluoksnio plokščiasis epitelis (vaizdas iš viršaus): 1 - ląstelės riba; 2 - ląstelių branduoliai; 3 - kraujagyslė po epiteliu
Vieno sluoksnio kuboidinis epitelis turi vienodų visų matmenų langelių, savo forma primenančių kubą. Branduoliai yra ląstelės centre. Toks epitelis randamas inkstų kanalėliuose (4 pav.).
Ryžiai. 4. Vieno sluoksnio kubinis ir vienasluoksnis cilindrinis epitelis (inkstų kanalėliai): 1 - vienasluoksnis kubinis epitelis (branduoliai - ląstelės centre); 2 - vieno sluoksnio cilindrinis epitelis (branduoliai yra arčiau ląstelės pagrindo); 3 - jungiamasis audinys; 4 - kraujagyslės
Vieno sluoksnio koloninis epitelis yra ląstelių, kurios yra pailgos, cilindro formos, kurių branduoliai yra arčiau jų pagrindo. Laisvame cilindrinio epitelio paviršiuje yra daug mikrovielių, kurie žarnyne sudaro vadinamąją siurbimo ribą. Vieno sluoksnio koloninis epitelis dengia skrandį, plonąsias ir storąsias žarnas, kepenų ir kasos latakus bei inkstų kanalėlius. Tarp stulpinių epitelio ląstelių žarnyne yra daug taurinių ląstelių, kurios išskiria gleives.
Vieno sluoksnio cilindrinio epitelio tipas yra blakstienas arba blakstienas, kurio būdingas bruožas yra laisvo paviršiaus ataugų iš citoplazmos - blakstienų, kurios nuolat juda, buvimas. Kiekvienoje ląstelėje gali būti iki 250 blakstienų. Per 1 sekundę blakstienos atlieka 16-17 vibracijų. Šis epitelis dengia kiaušintakius ir kvėpavimo takus. Blakstienos mirgėjimas kiaušintakiuose skatina kiaušinėlio progresavimą, o kvėpavimo takuose dulkių daleles išstumia į išorinę aplinką.
Sluoksniuotas plokščiasis epitelis Yra trys tipai: keratinizuojantis, nekeratinizuojantis ir pereinamasis.
Daugiasluoksnis plokščias keratinizuojantis Epitelis dengia odos paviršių, suformuodamas vadinamąjį epidermį, kuriame yra kelios dešimtys ląstelių sluoksnių. Šiuo atveju gemalo sluoksnio ląstelės (giliai guli) nuolat dauginasi ir turi cilindrinę formą. Kuo arčiau paviršiaus jie tampa plokštesni. Šio epitelio ląstelėse vyksta specifinis procesas - keratinizacijos procesas, kuris susideda iš to, kad jų citoplazma tampa tankesnė, kai artėja prie kūno paviršiaus, branduolys išnyksta ir ląstelė miršta. Susijungęs su kaimyninėmis ląstelėmis, formuoja raguotas apnašas, kurios pašalinamos iš odos paviršiaus. Giliuose daugiasluoksnio plokščiojo epitelio ląstelių sluoksniuose gali susidaryti pigmentas – dažanti medžiaga, kuri sukuria savotišką neprasiskverbiantį ultravioletiniams spinduliams ekraną, apsaugantį apačioje esančius audinius nuo neigiamo jų poveikio.
Daugiasluoksnis plokščias nekeratinizuojantis epitelis dengia akies rageną, burnos ertmės gleivinę, ryklę ir stemplę. Šio epitelio ląstelės nėra jautrios keratinizacijai. Po tam tikro ciklo viršutinių sluoksnių plokščios ląstelės miršta ir atmetamos nuo paviršiaus. Taigi nustatyta, kad normaliomis sąlygomis kas 5 minutes nuo burnos gleivinės nukrenta per 500 tūkstančių epitelio ląstelių (5 pav.).
Ryžiai. 5. Daugiasluoksnis plokščiasis keratinizuojantis epitelis: 1 - epitelis (a - bazinis sluoksnis (gemalas), b - dygliuotųjų ląstelių sluoksnis (gemalas), c - granuliuotas sluoksnis, d - stratum lucidum, d - stratum corneum); 2 - jungiamasis audinys
Daugiasluoksnis plokščias pereinamasis epitelis dengia vidinį organų paviršių, kuris smarkiai keičia jų tūrį. Jis iškloja inkstų taures, inkstų dubenį ir šlapimo pūslę. Ištempus organą, epitelis tampa beveik plokščias, sugriuvęs virsta kubiniu ir net cilindriniu.
Liaukų epitelis. Liaukų epitelio ląstelės geba sintetinti ir išskirti specifinius produktus – sekretus (sultis). Liaukų epitelis gavo savo pavadinimą dėl to, kad iš jo susidaro liaukos, kurių dauguma yra nepriklausomi organai (seilių liaukos, kasa, skydliaukė ir kt.). Pagal išskiriamų ląstelių skaičių išskiriamos vienaląstės ir daugialąstės liaukos. Pastarosios savo ruožtu skirstomos pagal struktūrą į paprastas ir sudėtingas, pagal formą – į vamzdines, alveolines ir alveolines-vamzdines, o pagal sekrecijos būdą – į egzokrinines ir endokrinines liaukas. Kiekviena sudėtinga liauka yra tam tikros struktūros organas.
Pavyzdys vienaląsčiai liaukos yra skrandžio gleivinės taurinės ląstelės. Paprasta alveolinė liauka turi burbulo formą (odos riebalinės liaukos), o paprasta vamzdinė liauka turi vamzdelio formą (prakaito liaukos).
Sudėtingos alveolinės arba randuotos liaukos turi daugybę šakų pūslelių ar vamzdelių pavidalu. Pavyzdžiui, paausinė seilių liauka priklauso kompleksinėms alveolinėms liaukoms, o submandibulinė liauka priklauso alveolinėms-vamzdinėms liaukoms.
Egzokrininėms liaukoms būdinga tai, kad jų gaminamas sekretas per lataką patenka į organo ertmę arba ant odos paviršiaus (kepenų, skrandžio liaukų, odos).
Endokrininės liaukos (endokrininės liaukos) neturi latakų, o jų sekretas, kitaip vadinamas hormonu arba hormonu, patenka tiesiai į kraują.
Epitelinis audinys (sinonimas epitelis) – tai audinys, dengiantis odos paviršių, rageną, serozines membranas, virškinimo, kvėpavimo ir urogenitalinės sistemos tuščiavidurių organų vidinį paviršių, taip pat formuojantis liaukas.
Epitelinis audinys pasižymi dideliu regeneraciniu gebėjimu. Skirtingi epitelio audinių tipai atlieka skirtingas funkcijas, todėl turi skirtingas struktūras. Taigi epitelinis audinys, kuris pirmiausia atlieka apsaugos ir atribojimo nuo išorinės aplinkos funkcijas (odos epitelis), visada yra daugiasluoksnis, o kai kurie jo tipai yra aprūpinti raginiu sluoksniu ir dalyvauja baltymų apykaitoje. Epitelinis audinys, kuriame pirmauja išorinio metabolizmo funkcija (žarnyno epitelis), visada yra vienasluoksnis; jame yra mikrovileliai (šepetėlio kraštinė), kurie padidina ląstelės įsiurbimo paviršių. Šis epitelis taip pat yra liaukinis, išskiriantis specialų sekretą, reikalingą epitelio audiniui apsaugoti ir chemiškai apdoroti pro jį prasiskverbiančias medžiagas. Inkstų ir celominių tipų epitelio audiniai atlieka absorbcijos, sekreto formavimo funkcijas,; jie taip pat yra vieno sluoksnio, vienas iš jų yra su šepečio apvadu, kitas turi ryškius įdubimus baziniame paviršiuje. Be to, kai kurių tipų epitelio audiniai turi nuolatinius siaurus tarpląstelinius tarpus (inkstų epitelis) arba periodiškai atsirandančias dideles tarpląstelines angas – stomatas (celominis epitelis), kurios skatina absorbcijos procesus.
Epitelinis audinys (epitelis, iš graikų epi - ant, viršuje ir thele - spenelis) - kraštinis audinys, dengiantis odos paviršių, rageną, serozines membranas, virškinimo, kvėpavimo ir urogenitalinės sistemos tuščiavidurių organų vidinį paviršių ( skrandis, trachėja, gimda ir kt.). Dauguma liaukų yra epitelinės kilmės.
Epitelinio audinio ribinė padėtis atsiranda dėl jo dalyvavimo medžiagų apykaitos procesuose: dujų mainuose per plaučių alveolių epitelį; maistinių medžiagų įsisavinimas iš žarnyno spindžio į kraują ir limfą, šlapimo išskyrimas per inkstų epitelį ir kt. Be to, epitelio audinys atlieka ir apsauginę funkciją, apsaugodamas apatinius audinius nuo žalingo poveikio.
Skirtingai nuo kitų audinių, epitelio audinys vystosi iš visų trijų gemalo sluoksnių (žr.). Iš ektodermos - odos epitelis, burnos ertmė, didžioji dalis stemplės ir akies ragena; iš endodermos - virškinamojo trakto epitelio; iš mezodermos - Urogenitalinės sistemos epitelis ir serozinės membranos - mezotelis. Epitelinis audinys atsiranda ankstyvose embriono vystymosi stadijose. Kaip placentos dalis, epitelis dalyvauja mainuose tarp motinos ir vaisiaus. Atsižvelgiant į epitelinio audinio kilmės ypatumus, siūloma jį skirstyti į odos, žarnyno, inkstų, celominį epitelį (mezotelis, lytinių liaukų epitelis) ir ependimoglialinį (kai kurių jutimo organų epitelis).
Visų tipų epitelio audiniai turi keletą bendrų savybių: epitelio ląstelės kartu sudaro ištisinį sluoksnį, esantį ant bazinės membranos, per kurį epitelinis audinys, kuriame nėra, yra aprūpintas maistu; epitelio audinys pasižymi dideliu regeneraciniu gebėjimu, o pažeisto sluoksnio vientisumas dažniausiai atkuriamas; epitelinio audinio ląstelėms būdingas struktūros poliškumas dėl bazinės (esančios arčiau bazinės membranos) ir priešingos – viršūninės ląstelės kūno dalių skirtumų.
Sluoksnio viduje ryšys tarp gretimų ląstelių dažnai vyksta naudojant desmosomas - specialias daugialypės submikroskopinio dydžio struktūras, susidedančias iš dviejų pusių, kurių kiekviena yra sustorėjimo pavidalu gretimuose gretimų ląstelių paviršiuose. Į plyšį panašus tarpas tarp desmosomų pusių užpildytas medžiaga, matyt, angliavandenių. Jei tarpląstelinės erdvės yra išplėstos, desmosomos yra besiliečiančių ląstelių citoplazmos išsikišimų galuose, nukreiptuose vienas į kitą. Kiekviena tokių išsikišimų pora šviesos mikroskopu atrodo kaip tarpląstelinis tiltelis. Plonosios žarnos epitelyje tarpai tarp gretimų ląstelių yra uždaromi nuo paviršiaus, nes šiose vietose susilieja ląstelių membranos. Tokios sintezės vietos buvo apibūdintos kaip galinės plokštės. Kitais atvejais šių specialių struktūrų nėra, kaimyninės ląstelės liečiasi su lygiais arba išlenktais paviršiais. Kartais ląstelių kraštai sutampa vienas su kitu plytelėmis. Bazinę membraną tarp epitelio ir apatinio audinio sudaro medžiaga, kurioje gausu mukopolisacharidų ir kurioje yra plonų fibrilių tinklas.
Epitelio audinio ląstelės paviršiuje yra padengtos plazmine membrana, o citoplazmoje yra organelių. Ląstelėse, per kurias intensyviai išsiskiria medžiagų apykaitos produktai, susilanksto bazinės ląstelės kūno dalies plazminė membrana. Daugelio epitelio ląstelių paviršiuje citoplazma sudaro mažas, į išorę nukreiptas ataugas - mikrovillius. Ypač daug jų yra plonosios žarnos epitelio viršūniniame paviršiuje ir pagrindinėse vingiuotų inkstų kanalėlių dalyse. Čia mikrovileliai yra lygiagrečiai vienas kitam ir kartu, šviesiai optiškai, atrodo kaip juostelė (žarnyno epitelio odelė ir šepetėlio kraštinė inkste). Microvilli padidina absorbcinį ląstelių paviršių. Be to, odelės ir šepetėlio kraštinės mikrovilliuose rasta nemažai fermentų.
Kai kurių organų (trachėjos, bronchų ir kt.) epitelio paviršiuje yra blakstienos. Šis epitelis, kurio paviršiuje yra blakstienų, vadinamas blakstiena. Dėl blakstienų judėjimo iš kvėpavimo sistemos pašalinamos dulkių dalelės, o kiaušintakiuose sukuriamas kryptingas skysčio srautas. Blakstienos pagrindas, kaip taisyklė, susideda iš 2 centrinių ir 9 suporuotų periferinių fibrilių, susijusių su centriolių dariniais - baziniais kūnais. Panašią struktūrą turi ir spermatozoidų žvyneliai.
Esant ryškiam epitelio poliškumui, branduolys yra bazinėje ląstelės dalyje, virš jo yra mitochondrijos, Golgi kompleksas ir centrioliai. Endoplazminis tinklas ir Golgi kompleksas yra ypač išvystyti išskiriančiose ląstelėse. Epitelio citoplazmoje, kuri patiria didelę mechaninę apkrovą, yra sukurta specialių siūlų sistema - tonofibrilės, kurios sukuria savotišką rėmą, neleidžiantį deformuotis ląstelėms.
Pagal ląstelių formą epitelis skirstomas į cilindrinį, kubinį ir plokščiąjį, o pagal ląstelių vietą – į vienasluoksnį ir daugiasluoksnį. Vieno sluoksnio epitelyje visos ląstelės guli ant pamatinės membranos. Jei ląstelės turi tokią pačią formą, tai yra, jos yra izomorfinės, tada jų branduoliai yra tame pačiame lygyje (vienoje eilėje) - tai vienos eilės epitelis. Jei skirtingų formų ląstelės kaitaliojasi vienasluoksniame epitelyje, tai jų branduoliai matomi skirtinguose lygmenyse – daugiaeiliu, anizomorfiniu epiteliu.
Daugiasluoksniame epitelyje ant pamatinės membranos yra tik apatinio sluoksnio ląstelės; likę sluoksniai yra virš jo, o skirtingų sluoksnių ląstelės forma nėra vienoda. Daugiasluoksnis epitelis išsiskiria išorinio sluoksnio ląstelių forma ir būkle: sluoksniuotas plokščiasis epitelis, sluoksniuotas keratinizuotas (su keratinizuotų žvynų sluoksniais paviršiuje).
Ypatingas daugiasluoksnio epitelio tipas yra šalinimo sistemos organų pereinamasis epitelis. Jo struktūra kinta priklausomai nuo organo sienelės tempimo. Išsiplėtusioje šlapimo pūslėje pereinamasis epitelis yra suplonėjęs ir susideda iš dviejų ląstelių sluoksnių – bazinio ir integumentinio. Organui susitraukus, epitelis smarkiai sustorėja, bazinio sluoksnio ląstelių forma tampa polimorfinė, o jų branduoliai išsidėsto skirtinguose lygmenyse.
Integumentinės ląstelės tampa kriaušės formos ir sluoksniuojasi viena ant kitos.
epitelio audiniai, arba epitelis,- pasienio audiniai, esantys pasienyje su išorine aplinka, dengia kūno paviršių ir vidaus organų gleivines, iškloja jo ertmes ir sudaro didžiąją dalį liaukų.
Svarbiausios epitelio audinių savybės: glaudus ląstelių išsidėstymas (epitelinės ląstelės), formuojantys sluoksnius, gerai išvystytų tarpląstelinių ryšių buvimas, vieta ant bazinė membrana(specialus struktūrinis darinys, esantis tarp epitelio ir po juo esančio laisvo pluoštinio jungiamojo audinio), minimalus tarpląstelinės medžiagos kiekis,
ribinė kūno padėtis, poliškumas, didelis gebėjimas atsinaujinti.
Pagrindinės epitelio audinių funkcijos:barjeras, apsauginis, sekrecinis, receptorius.
Epitelio ląstelių morfologinės savybės yra glaudžiai susijusios su ląstelių funkcija ir jų padėtimi epitelio sluoksnyje. Pagal formą epitelio ląstelės skirstomos į plokščias, kubinis Ir koloninis(prizminė arba cilindrinė). Daugumos ląstelių epitelio ląstelių branduolys yra gana lengvas (vyrauja euchromatinas) ir didelis, savo forma atitinkantis ląstelės formą. Epitelio ląstelių citoplazmoje, kaip taisyklė, yra gerai
1 Tarptautinės histologinės terminijos nėra.
2 Užsienio literatūroje terminas „syncytium“ dažniausiai reiškia simpplastines struktūras, o „symplast“ praktiškai nevartojamas.
išsivysčiusios organelės. Liaukų epitelio ląstelės turi aktyvų sintetinį aparatą. Bazinis epitelio ląstelių paviršius yra greta bazinės membranos, prie kurios jis yra pritvirtintas hemidesmosoma- junginiai, savo struktūra panašūs į desmosomų puses.
bazinė membrana jungia epitelį ir po jo esantį jungiamąjį audinį; šviesiai optiniu lygmeniu ant preparatų jis atrodo kaip bestruktūrė juostelė, nėra nudažytas hematoksilino-eozinu, bet aptinkamas sidabro druskomis ir sukelia intensyvią PIR reakciją. Ultrastruktūriniame lygmenyje jame yra du sluoksniai: (1) šviesi plokštelė (lamina lucida, arba lamina rara), greta epitelio ląstelių bazinio paviršiaus plazmalemos, (2) tanki plokštelė (lamina densa), nukreiptas į jungiamąjį audinį. Šie sluoksniai skiriasi baltymų, glikoproteinų ir proteoglikanų kiekiu. Trečiasis sluoksnis dažnai aprašomas - tinklinė plokštelė (lamina reticularis), Tačiau daugelis autorių mano, kad tai yra jungiamojo audinio sudedamoji dalis, o ne pati bazinė membrana. Bazinė membrana padeda palaikyti normalią epitelio architektūrą, diferenciaciją ir poliarizaciją, užtikrina tvirtą jo ryšį su po juo esančiu jungiamuoju audiniu, selektyviai filtruoja į epitelį patenkančias maistines medžiagas.
tarpląsteliniai ryšiai, arba kontaktai, epitelio ląstelės (30 pav.) - specializuotos sritys jų šoniniame paviršiuje, užtikrinančios ryšį tarp ląstelių ir palengvinančios sluoksnių susidarymą, o tai yra svarbiausia skiriamoji epitelio audinių organizavimo savybė.
(1)Tvirta (uždara) jungtis (zonula occludens) yra dviejų gretimų ląstelių plazminių membranų išorinių sluoksnių dalinio susiliejimo sritis, blokuojanti medžiagų plitimą tarpląstelinėje erdvėje. Jis turi ląstelę išilgai perimetro (jos viršūnės poliaus) juosiančio diržo formos ir sudarytas iš anastomizuojančių sruogų. intramembraninės dalelės.
(2)apjuosta desmosoma, arba lipnus diržas (zonula adherens), lokalizuota šoniniame epitelio ląstelės paviršiuje, juostos pavidalu dengianti ląstelę išilgai perimetro. Citoskeleto elementai yra pritvirtinti prie plazmalemos lakštų, sustorėjusių iš vidaus jungties srityje - aktino mikrofilamentai. Išsiplėtusiame tarpląsteliniame tarpelyje yra lipnių baltymų molekulių (kadherinų).
(3)Desmosome, arba sukibimo vieta (dėmės prilipusios), susideda iš dviejų gretimų ląstelių plazminių membranų sustorėjusių disko formos zonų (tarpląsteliniai desmosominiai sutankinimai, arba desmosominės plokštelės), kurios tarnauja kaip prisirišimo vietos
ryšys su plazmalema tarpinės gijos (tonofilamentai) ir yra atskirtos išplėstu tarpląsteliniu tarpu, kuriame yra lipnių baltymų molekulių (desmokolinų ir desmogleinų).
(4)Pirštų formos tarpląstelinė jungtis (interdigitacija) susidaro vienos ląstelės citoplazmos išsikišimams, išsikišusiems į kitos ląstelės citoplazmą, dėl to didėja ląstelių tarpusavio ryšio stiprumas ir padidėja paviršiaus plotas, per kurį gali vykti tarpląsteliniai medžiagų apykaitos procesai.
(5)lizdo jungtis, arba nexus (nexus) sudarytas iš vamzdinių transmembraninių struktūrų rinkinio (jungtys), prasiskverbia pro gretimų ląstelių plazmines membranas ir susijungia viena su kita siauro tarpląstelinio tarpo srityje. Kiekvienas konneksonas susideda iš subvienetų, suformuotų konneksino baltymo ir yra prasiskverbtas siauru kanalu, kuris lemia laisvą mažos molekulinės masės junginių mainus tarp ląstelių, užtikrinant jų joninį ir metabolinį ryšį. Štai kodėl tarpų sandūros klasifikuojamos kaip ryšių ryšiai, užtikrina cheminį (metabolinį, joninį ir elektrinį) ryšį tarp epitelio ląstelių, priešingai nei sandarios ir tarpinės jungtys, desmosomos ir interdigitacijos, kurios lemia mechaninį epitelio ląstelių ryšį tarpusavyje ir todėl vadinamos mechaniniai tarpląsteliniai ryšiai.
Epitelio ląstelių viršūninis paviršius gali būti lygus, sulankstytas arba turintis blakstienos, ir/arba mikrovileliai.
Epitelio audinių tipai: 1) integumentinis epitelis(formuoti įvairius pamušalus); 2) liaukų epitelis(formuoti liaukas); 3) jutiminis epitelis(atlieka receptorių funkcijas ir yra jutimo organų dalis).
Epitelio klasifikacija remiantis dviem charakteristikomis: (1) struktūra, kurią lemia funkcija (morfologinė klasifikacija), ir (2) embriogenezės vystymosi šaltiniai (histogenetinė klasifikacija).
Morfologinė epitelio klasifikacija padalija juos priklausomai nuo sluoksnių skaičiaus epitelio sluoksnyje ir ląstelių formos (31 pav.). Autorius sluoksnių skaičius epitelis skirstomas į vieno sluoksnio(jei visos ląstelės yra ant pamatinės membranos) ir daugiasluoksnis(jei ant pamatinės membranos yra tik vienas ląstelių sluoksnis). Jei visos epitelio ląstelės yra sujungtos su bazine membrana, bet yra skirtingų formų, o jų branduoliai išsidėstę keliomis eilėmis, tai toks epitelis vadinamas kelių eilučių (pseudo-daugiasluoksnis). Autorius ląstelės forma epitelis skirstomas į plokščias, kubinis Ir koloninis(prizminė, cilindrinė). Daugiasluoksnėje epitelėje jų forma reiškia paviršinio sluoksnio ląstelių formą. Ši klasifikacija
taip pat atsižvelgiama į kai kurias papildomas ypatybes, ypač į specialių organelių (mikrovilnių arba šepetėlių, kraštinių ir blakstienų) buvimą ant viršūninio ląstelių paviršiaus, jų gebėjimą keratinizuotis (paskutinė savybė taikoma tik daugiasluoksnei plokščiajam epiteliui). Šlapimo takuose randamas specialus daugiasluoksnio epitelio tipas, kuris keičia savo struktūrą priklausomai nuo tempimo ir vadinamas pereinamasis epitelis (urotelis).
Histogenetinė epitelio klasifikacija sukūrė akademikas N. G. Khlopin ir nustato penkis pagrindinius epitelio tipus, kurie vystosi embriogenezės metu iš įvairių audinių pradmenų.
1.Epidermio tipas išsivysto iš ektodermos ir prechodalinės plokštelės.
2.Enteroderminis tipas išsivysto iš žarnyno endodermos.
3.Coelonefroderminis tipas išsivysto iš celominio pamušalo ir nefrotomo.
4.Angioderminis tipas išsivysto iš angioblasto (mezenchimo srities, kuri sudaro kraujagyslių endotelį).
5.Ependimoglijos tipas vystosi iš nervinio vamzdelio.
Integumentinis epitelis
Vieno sluoksnio plokščiasis epitelis susidaro iš plokščių ląstelių su tam tikru sustorėjimu toje vietoje, kur yra diskoidinis branduolys (32 ir 33 pav.). Šios ląstelės pasižymi diplazminė citoplazmos diferenciacija, kurioje išskiriama aplink branduolį esanti tankesnė dalis (endoplazma), kuriame yra daugumos organelių, ir šviesesnė išorinė dalis (ektoplazma) su mažu organelių kiekiu. Dėl mažo epitelio sluoksnio storio per jį lengvai difunduoja dujos, greitai pernešami įvairūs metabolitai. Vieno sluoksnio plokščiojo epitelio pavyzdžiai yra kūno ertmių pamušalas - mezotelis(žr. 32 pav.), kraujagysles ir širdį – endotelis(147, 148 pav.); ji formuoja kai kurių inkstų kanalėlių (žr. 33 pav.), plaučių alveolių sienelę (237, 238 pav.). Šio epitelio ląstelių suplonėjusią citoplazmą skersiniuose histologiniuose pjūviuose dažniausiai sunku atsekti, aiškiai matomi tik suplokštėję branduoliai; išsamesnį epitelio ląstelių sandaros vaizdą galima gauti ant plokščių (plėvelinių) preparatų (žr. 32 ir 147 pav.).
Vieno sluoksnio kuboidinis epitelis kurias sudaro ląstelės, turinčios sferinį branduolį ir organelių rinkinį, kurie yra geriau išsivystę nei plokščiosiose epitelio ląstelėse. Toks epitelis randamas mažuose inksto šerdies surenkamuosiuose latakėliuose (žr. 33 pav.), inksto
naluose (250 pav.), skydliaukės folikuluose (171 pav.), smulkiuose kasos latakėliuose, kepenų tulžies latakuose.
Vieno sluoksnio koloninis epitelis (prizminė arba cilindrinė) susidaro iš ląstelių, turinčių ryškų poliškumą. Branduolys yra sferinis, dažniau elipsės formos, dažniausiai pasislinkęs į savo bazinę dalį, o gerai išsivysčiusios organelės netolygiai išsidėsčiusios citoplazmoje. Šis epitelis sudaro didžiųjų inkstų surenkamųjų latakų sienelę (žr. 33 pav.) ir dengia skrandžio gleivinės paviršių.
(204-206 pav.), žarnos (34 pav., 209-211, 213-215),
formuoja tulžies pūslės gleivinę (227 pav.), stambius tulžies latakus ir kasos latakus, kiaušintakį (271 pav.) ir gimdą (273 pav.). Daugumai šių epitelių būdingos sekrecijos ir (ar) absorbcijos funkcijos. Taigi plonosios žarnos epitelyje (žr. 34 pav.) yra du pagrindiniai diferencijuotų ląstelių tipai - stulpelių kraštinės ląstelės, arba enterocitų(užtikrinti parietalinį virškinimą ir absorbciją), ir taurės ląstelės, arba taurės egzokrinocitai(gaminti gleives, kurios atlieka apsauginę funkciją). Absorbciją užtikrina daugybė mikrovielių enterocitų viršūniniame paviršiuje, kurių visuma susidaro dryžuota (mikrovilūninė) sienelė(žr. 35 pav.). Mikrovileliai yra padengti plazmolema, ant kurios yra glikokalikso sluoksnis, jų pagrindą sudaro aktino mikrofilamentų pluoštas, įpintas į žievės mikrofilamentų tinklą.
Viensluoksnis daugiaeilis stulpelinis blakstienas epitelis būdingiausias kvėpavimo takams (36 pav.). Jame yra keturių pagrindinių tipų ląstelės (epitelinės ląstelės): (1) bazinės, (2) interkaluotos, (3) blakstienėlės ir (4) taurė.
Bazinės ląstelės mažo dydžio, platus jų pagrindas yra greta pamatinės membranos, o siaura viršūninė dalis nesiekia spindžio. Jie yra kambariniai audinio elementai, užtikrinantys jo atsinaujinimą ir, diferencijuodami, palaipsniui virsta tarpkalarinės ląstelės, kurios paskui sukelia blakstienas Ir taurės ląstelės. Pastarosios gamina gleives, kurios dengia epitelio paviršių, juda išilgai jo dėl blakstienos ląstelių blakstienų plakimo. Blakstieninės ir taurinės ląstelės siaura bazine dalimi liečiasi su bazine membrana ir prisitvirtina prie tarpkalarinių ir bazinių ląstelių, o viršūninė dalis ribojasi su organo spindžiu.
Cilia- organelės, dalyvaujančios judėjimo procesuose, histologiniuose preparatuose atrodo kaip plonos skaidrios ataugos ant viršūnės
epitelio ląstelių citoplazmos paviršių (žr. 36 pav.). Elektroninė mikroskopija atskleidžia, kad jie yra pagrįsti mikrotubulių karkasu (aksonema, arba ašinis siūlas), kurį sudaro devyni periferiniai dalinai susiliejusių mikrovamzdelių dubletai (poros) ir viena centre išsidėsčiusi pora (37 pav.). Aksonema yra prijungta prie bazinis kūnas, kuri yra blakstienų apačioje, yra identiška centriolei struktūrai ir tęsiasi į dryžuotas stuburas. Centrinė mikrotubulių pora yra apsupta centrinis apvalkalas, iš kurių jie nukrypsta į periferinius dubletus radialiniai stipinai. Periferiniai dubletai yra sujungti vienas su kitu nexin tiltai ir bendrauti tarpusavyje naudodami dynein rankenos.Šiuo atveju kaimyniniai aksonemos dubletai slysta vienas kito atžvilgiu, sukeldami blakstienų plakimą.
Sluoksniuotas keratinizuojantis epitelis susideda iš penkių sluoksnių: (1) bazinio, (2) dygliuoto, (3) granuliuoto, (4) blizgančio ir (5) raguoto (38 pav.).
Bazinis sluoksnis susidaro iš kubinių arba koloninių ląstelių su bazofiline citoplazma, gulinčia ant pamatinės membranos. Šiame sluoksnyje yra epitelio kambiniai elementai ir jis užtikrina epitelio pritvirtinimą prie pagrindinio jungiamojo audinio.
Sluoksnis spinosum sudarytas iš didelių netaisyklingos formos ląstelių, sujungtų viena su kita daugybe procesų - „spyglių“. Elektroninė mikroskopija atskleidžia desmosomas ir su jais susijusius tonofilamentinius pluoštus stuburo srityje. Kai jie artėja prie granuliuoto sluoksnio, ląstelės palaipsniui tampa plokščios iš daugiakampio.
Granuliuotas sluoksnis- santykinai plonas, sudarytas iš plokščių (verpstės formos) ląstelių su plokščiu branduoliu ir citoplazma su dideliu bazofiliniu keratohialino granulės, turintis vieną iš raginės medžiagos pirmtakų – profilagriną.
Blizgus sluoksnis išreikštas tik delnus ir padus dengiančiu storos odos epiteliu (epidermiu). Jis atrodo kaip siaura oksifilinė vienalytė juostelė ir susideda iš plokščių gyvų epitelio ląstelių, kurios virsta raguotomis žvyneliais.
Raginis sluoksnis(labiausiai paviršutiniškas) didžiausias storis yra odos epitelyje (epidermyje) delnų ir padų srityje. Jį sudaro plokščios raginės žvyneliai su smarkiai sutirštėjusia plazmolema (apvalkalu), neturinčios branduolio ar organelių, dehidratuotos ir užpildytos ragine medžiaga. Pastarąjį ultrastruktūriniame lygmenyje vaizduoja storų keratino gijų pluoštų tinklas, panardintas į tankią matricą. Raginės žvyneliai palaiko ryšius vienas su kitu
kiti ir yra išlikę raginiame sluoksnyje dėl iš dalies išsilaikiusių desmosomų; Kai desmosomos išorinėse sluoksnio dalyse sunaikinamos, nuo epitelio paviršiaus nusilupa (deskvamatuojasi) žvynai. Susidaro sluoksniuotas plokščiasis keratinizuojantis epitelis epidermis- išorinis odos sluoksnis (žr. 38, 177 pav.), dengia kai kurių burnos gleivinės sričių paviršių (182 pav.).
Sluoksniuotas plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis susidaro iš trijų ląstelių sluoksnių: (1) bazinio, (2) tarpinio ir (3) paviršinio (39 pav.). Gilioji tarpinio sluoksnio dalis kartais identifikuojama kaip parabazalinis sluoksnis.
Bazinis sluoksnis turi tokią pačią struktūrą ir atlieka tas pačias funkcijas kaip ir to paties pavadinimo sluoksnis sluoksniuotajame keratinizuojančiame epitelyje.
Tarpinis sluoksnis susidaro iš didelių daugiakampių ląstelių, kurios artėjant prie paviršinio sluoksnio išsilygina.
Paviršiaus sluoksnis nėra staigiai atskirtas nuo tarpinės ir susidaro iš plokščių ląstelių, kurios nuolat pašalinamos iš epitelio paviršiaus deskvamacijos mechanizmu. Daugiasluoksnis plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis dengia akies ragenos paviršių (žr. 39, 135 pav.), junginę, burnos ertmės gleivines – iš dalies (žr. 182, 183, 185, 187 pav.), ryklę. , stemplė (201, 202 pav.), makštis ir makšties dalis gimdos kaklelio (274 pav.), dalis šlaplės.
Pereinamasis epitelis (urotelis) - specialaus tipo daugiasluoksnis epitelis, išklojantis didžiąją šlapimo takų dalį – taures, dubenį, šlapimtakius ir šlapimo pūslę (40, 252, 253 pav.), šlaplės dalį. Šio epitelio ląstelių forma ir storis priklauso nuo organo funkcinės būklės (tempimo laipsnio). Pereinamąjį epitelį sudaro trys ląstelių sluoksniai: (1) bazinis, (2) tarpinis ir (3) paviršinis (žr. 40 pav.).
Bazinis sluoksnis atstovaujamos mažomis ląstelėmis, kurios plačiu pagrindu yra greta pamatinės membranos.
Tarpinis sluoksnis susideda iš pailgų ląstelių, siauresnė dalis nukreipta į bazinį sluoksnį ir nežymiai persidengianti viena su kita.
Paviršiaus sluoksnis susidaro iš stambių vienabranduolių poliploidinių arba dvibranduolių paviršinių (skėtinių) ląstelių, kurios labiausiai keičia savo formą (iš apvalios į plokščią) tempiant epitelį.
Liaukų epitelis
Didžiąją dalį sudaro liaukų epitelis liaukos- struktūros, atliekančios sekrecinę funkciją, gaminančios ir išskiriančios įvairias
naliniai produktai (paslaptys), kurie atlieka įvairias organizmo funkcijas.
Liaukų klasifikacija remiasi atsižvelgimu į įvairias savybes.
Pagal ląstelių skaičių liaukos skirstomos į vienaląsčiai (pvz., taurinės ląstelės, difuzinės endokrininės sistemos ląstelės) ir daugialąsčių (dauguma liaukų).
Pagal vietą (lyginant su epitelio sluoksniu) jie išskiriami endoepitelinis (guli epitelio sluoksnyje) ir egzoepitelinis (yra už epitelio sluoksnio) liaukos. Dauguma liaukų yra egzoepitelinės.
Pagal sekrecijos vietą (kryptį) liaukos skirstomos į endokrininės (išskiriantys sekrecijos produktus, vadinamus hormonai,į kraują) ir egzokrininė (išskiria sekretus ant kūno paviršiaus arba į vidaus organų spindį).
Išorinės sekrecijos liaukose yra (1) terminalo (sekretoriaus) skyriai, kurios susideda iš liaukų ląstelių, gaminančių sekretą, ir (2) šalinimo latakai, užtikrinant susintetintų produktų išsiskyrimą ant kūno paviršiaus arba į organų ertmę.
Morfologinė egzokrininių liaukų klasifikacija remiantis jų galinių sekcijų ir šalinimo latakų struktūrinėmis charakteristikomis.
Pagal galinių sekcijų formą liaukos skirstomos į vamzdinis Ir alveolinis (sferinė forma). Pastarieji kartais taip pat apibūdinami kaip acini. Jei yra dviejų tipų liaukos galinės dalys, jos vadinamos kanalėlių alveolinė arba vamzdinis-acinarinis.
Pagal terminalų sekcijų išsišakojimą jos išskiriamos nešakotas Ir šakotas liaukos, išilgai šalinimo kanalų šakų - paprastas (su nešakiu lataku) ir kompleksas (su šakotais kanalais).
Remiantis pagaminto sekreto chemine sudėtimi, liaukos skirstomos į baltyminis (serozinis), gleivinis, mišrus (baltyminis ir gleivinis) , lipidai ir kt.
Pagal sekreto šalinimo mechanizmą (būdą) (41-46 pav.) yra: merokrininė liaukos (sekrecija nepažeidžiant ląstelių struktūros), apokrininis (su išskyrimu ląstelių viršūninės citoplazmos dalimi) ir holokrininė (su visišku ląstelių sunaikinimu ir jų fragmentų išleidimu į sekreciją).
Merokrininės liaukos vyrauja žmogaus organizme; šio tipo sekreciją gerai parodo kasos acinarinių ląstelių pavyzdys - pankreatocitai(žr. 41 ir 42 pav.). Vyksta acinarinių ląstelių baltymų sekrecijos sintezė
granuliuotame endoplazminiame tinkle, esančiame bazinėje citoplazmos dalyje (žr. 42 pav.), todėl ši dalis histologiniuose preparatuose nusidažyta bazofiliškai (žr. 41 pav.). Sintezė baigiama Golgi komplekse, kur susidaro sekrecinės granulės, kurios kaupiasi ląstelės viršūninėje dalyje (žr. 42 pav.), sukeldamos jos oksifilinį dažymąsi ant histologinių preparatų (žr. 41 pav.).
Apokrininės liaukos žmogaus organizme yra nedaug; tai, pavyzdžiui, dalis prakaito liaukų ir pieno liaukų (žr. 43, 44, 279 pav.).
Žindymo pieno liaukoje galines dalis (alveoles) sudaro liaukų ląstelės (galaktocitai), kurios viršūninėje dalyje kaupiasi dideli lipidų lašeliai, kurie atsiskiria į spindį kartu su mažais citoplazmos ploteliais. Šis procesas aiškiai matomas elektroniniu mikroskopu (žr. 44 pav.), taip pat šviesos-optiniu lygmeniu, kai naudojami histocheminiai lipidų nustatymo metodai (žr. 43 pav.).
Holokrininės liaukos žmogaus organizme jas atstovauja vienas tipas – odos riebalinės liaukos (žr. 45 ir 46 pav., taip pat 181 pav.). Tokios liaukos terminalinėje dalyje, kuri atrodo kaip liaukų maišelis, galite atsekti mažų padalijimą periferinis bazinis(kambalinis) ląstelės, jų pasislinkimas į maišelio centrą su užpildymu lipidų inkliuzais ir transformacija į sebocitų. Sebocitai įgauna išvaizdą vakuolizuotos degeneruojančios ląstelės: jų branduolys susitraukia (paveikiamas piknozei), citoplazma perpildoma lipidais, o paskutinėse stadijose plazmalema sunaikinama išsiskiriant ląstelių turiniui, suformuojant liaukos sekreciją - sebumas.
Sekretorinis ciklas. Sekrecijos procesas liaukų ląstelėse vyksta cikliškai ir apima iš eilės fazes, kurios gali iš dalies sutapti. Tipiškiausias sekrecijos ciklas yra egzokrininės liaukos ląstelė, kuri gamina baltymų sekreciją, kuri apima (1) absorbcijos fazė pradinės medžiagos, (2) sintezės fazė paslaptis, (3) kaupimosi fazė sintezuotas produktas ir (4) sekrecijos fazė(47 pav.). Endokrininėje liaukų ląstelėje, kuri sintetina ir išskiria steroidinius hormonus, sekrecijos ciklas turi tam tikrų ypatybių (48 pav.): po absorbcijos fazės pradinės medžiagos turėtų būti depozito fazė lipidų lašelių, turinčių substratą steroidinių hormonų sintezei, citoplazmoje ir po sintezės fazė nevyksta sekreto kaupimasis granulių pavidalu, susintetintos molekulės nedelsiant išsiskiria iš ląstelės difuzijos mechanizmais.
EPITELINIO AUDINIO
Integumentinis epitelis
Ryžiai. 30. Tarpląstelinių jungčių epitelyje schema:
A - sritis, kurioje yra tarpląstelinių jungčių kompleksas (paryškinta rėmeliu):
1 - epitelio ląstelė: 1.1 - viršūninis paviršius, 1.2 - šoninis paviršius, 1.2.1 - tarpląstelinių jungčių kompleksas, 1.2.2 - pirštinės jungtys (interdigitacija), 1.3 - bazinis paviršius;
2- bazinė membrana.
B – itin plonų pjūvių tarpląstelinių jungčių vaizdas (rekonstrukcija):
1 - sandari (uždaranti) jungtis; 2 - juosianti desmosoma (lipni juosta); 3 - desmosomas; 4 - tarpo jungtis (nexus).
B - trimatė tarpląstelinių jungčių struktūros schema:
1 - sandari jungtis: 1.1 - intramembraninės dalelės; 2 - juosianti desmosoma (lipni juosta): 2.1 - mikrofilamentai, 2.2 - tarpląsteliniai lipnūs baltymai; 3 - desmosoma: 3.1 - desmosominė plokštelė (tarpląstelinis desmosominis tankinimas), 3.2 - tonofilamentai, 3.3 - tarpląsteliniai lipnūs baltymai; 4 - tarpo jungtis (nexus): 4.1 - jungtys
Ryžiai. 31. Morfologinė epitelio klasifikacija:
1 - vieno sluoksnio plokščiasis epitelis; 2 - vieno sluoksnio kubinis epitelis; 3 - vieno sluoksnio (vienos eilės) stulpelinis (prizminis) epitelis; 4, 5 - vieno sluoksnio daugiaeilis (pseudostratifikuotas) stulpelinis epitelis; 6 - daugiasluoksnis plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis; 7 - sluoksniuotas kubinis epitelis; 8 - sluoksniuotas koloninis epitelis; 9 - sluoksniuotas plokščias keratinizuojantis epitelis; 10 - pereinamasis epitelis (urotelis)
Rodyklė rodo bazinę membraną
Ryžiai. 32. Viensluoksnis plokščiasis epitelis (pilvaplėvės mezotelis):
A – plokštuminis paruošimas
Dėmė: sidabro nitratas-hematoksilinas
1 - epitelio ląstelių ribos; 2 - epitelio ląstelės citoplazma: 2.1 - endoplazma, 2.2 - ektoplazma; 3 - epitelio ląstelės branduolys; 4 - dvibranduolė ląstelė
B - konstrukcijos skerspjūvio schema:
1 - epitelio ląstelė; 2 - bazinė membrana
Ryžiai. 33. Vieno sluoksnio plokščias, kubinis ir stulpelinis (prizminis) epitelis (inkstų šerdies)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
1 - vieno sluoksnio plokščiasis epitelis; 2 - vieno sluoksnio kubinis epitelis; 3 - vieno sluoksnio koloninis epitelis; 4 - jungiamasis audinys; 5 - kraujagyslė
Ryžiai. 34. Vieno sluoksnio stulpelinis (mikrovilingas) epitelis (plonoji žarna)
Dėmė: geležies hematoksilinas-mucikarminas
1 - epitelis: 1.1 - stulpelinė (mikrovilūninė) epitelio ląstelė (enterocitas), 1.1.1 - dryžuota (mikrovilūninė) sienelė, 1.2 - taurė egzokrinocitas; 2 - bazinė membrana; 3 - laisvas pluoštinis jungiamasis audinys
Ryžiai. 35. Žarnyno epitelio ląstelių mikrovileliai (ultrastruktūros diagrama):
A - išilginiai mikrovillių pjūviai; B - mikrovilliukų skerspjūviai:
1 - plazmolema; 2 - glikokaliksas; 3 - aktino mikrofilamentų pluoštas; 4 - žievės mikrofilamentinis tinklas
Ryžiai. 36. Viensluoksnis daugiaeilis stulpinis blakstienas (blakstienas) epitelis (trachėja)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas-mucikarminas
1 - epitelis: 1,1 - blakstiena epitelio ląstelė, 1.1.1 - blakstiena, 1,2 - taurė egzokrinocita, 1,3 - bazinė epitelio ląstelė, 1,4 - tarpkalinė epitelio ląstelė; 2 - bazinė membrana; 3 - laisvas pluoštinis jungiamasis audinys
Ryžiai. 37. Blakstienos (ultrastruktūros diagrama):
A – išilginis pjūvis:
1 - ciliumas: 1,1 - plazmalema, 1,2 - mikrovamzdeliai; 2 - bazinis korpusas: 2.1 - palydovas (mikrovamzdelių organizavimo centras); 3 - bazinė šaknis
B - skerspjūvis:
1 - plazmolema; 2 - mikrotubulių dubletai; 3 - centrinė mikrotubulių pora; 4 - dynein rankenos; 5 - nexin tiltai; 6 - radialiniai stipinai; 7 - centrinis apvalkalas
Ryžiai. 38. Sluoksniuotas plokščias keratinizuojantis epitelis (storas odos epidermis)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
1 - epitelis: 1,1 - bazinis sluoksnis, 1,2 - dygliuotas sluoksnis, 1,3 - granuliuotas sluoksnis, 1,4 - blizgus sluoksnis, 1,5 - stratum corneum; 2 - bazinė membrana; 3 - laisvas pluoštinis jungiamasis audinys
Ryžiai. 39. Sluoksniuotas plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis (ragena)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
Ryžiai. 40. Pereinamasis epitelis – urotelis (šlapimo pūslė, šlapimtakis)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
1 - epitelis: 1,1 - bazinis sluoksnis, 1,2 - tarpinis sluoksnis, 1,3 - paviršinis sluoksnis; 2 - bazinė membrana; 3 - laisvas pluoštinis jungiamasis audinys
Liaukų epitelis
Ryžiai. 41. Merokrininis sekreto tipas
(kasos galas - acini)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
1 - sekrecinės (acinarinės) ląstelės - pankreatocitai: 1.1 - branduolys, 1.2 - bazofilinė citoplazmos zona, 1.3 - oksifilinė citoplazmos zona su sekrecijos granulėmis; 2 - bazinė membrana
Ryžiai. 42. Ultrastruktūrinis liaukinių ląstelių organizavimas su merokrininio tipo sekrecija (kasos galinės dalies pjūvis - acinus)
Piešimas su EMF
1 - sekrecinės (acinarinės) ląstelės - pankreatocitai: 1,1 - branduolys, 1,2 - granuliuotas endoplazminis tinklas, 1,3 - Golgi kompleksas, 1,4 - sekrecijos granulės; 2 - bazinė membrana
Ryžiai. 43. Apokrininis sekreto tipas (laktacijos pieno liaukos alveolė)
Spalva: Sudano juoda-hematoksilinas
1 - sekrecinės ląstelės (galaktocitai): 1,1 - branduolys, 1,2 - lipidų lašeliai; 1.3 - viršūninė dalis su nuo jos atsiskiriančia citoplazmos dalimi; 2 - bazinė membrana
Ryžiai. 44. Ultrastruktūrinis liaukinių ląstelių su apokrininio tipo sekrecija organizavimas (laktacijos pieno liaukos alveolių sritis)
Piešimas su EMF
1 - sekrecinės ląstelės (galaktocitai): 1,1 - branduolys; 1,2 - lipidų lašai; 1.3 - viršūninė dalis su nuo jos atsiskiriančia citoplazmos dalimi; 2 - bazinė membrana
Ryžiai. 45. Holokrininis sekrecijos tipas (odos riebalinės liaukos)
Dažymas: hematoksilinas-eozinas
1 - liaukos ląstelės (sebocitai): 1.1 - bazinės (kambialinės) ląstelės, 1.2 - liaukos ląstelės skirtingose transformacijos į sekreciją stadijose, 2 - liaukos sekrecija; 3 - bazinė membrana
Ryžiai. 46. Ultrastruktūrinis liaukų ląstelių su holokrininio tipo sekrecija organizavimas (odos riebalinės liaukos dalis)
Piešimas su EMF
1- liaukos ląstelės (sebocitai): 1.1 - bazinė (kambinė) ląstelė, 1.2 - liaukos ląstelės skirtingose transformacijos į sekretus stadijose, 1.2.1 - lipidų lašeliai citoplazmoje, 1.2.2 - branduoliai, kuriems vyksta piknozė;
2- liaukų sekrecija; 3 - bazinė membrana
Ryžiai. 47. Egzokrininės liaukos ląstelės struktūrinė ir funkcinė organizacija baltymų sekrecijos sintezės ir sekrecijos procese
EML schema
A - absorbcijos fazė sekrecijos sintezės fazė suteikia granuliuotas endoplazminis tinklas (2) ir Golgi kompleksas (3); IN – sekrecijos kaupimosi fazė sekrecinių granulių pavidalu (4); G - sekrecijos fazė per ląstelės (5) viršūninį paviršių į galinės dalies (6) spindį. Visiems šiems procesams palaikyti reikalingą energiją gamina daugybė mitochondrijų (7)
Ryžiai. 48. Endokrininės liaukos ląstelės struktūrinė ir funkcinė organizacija steroidinių hormonų sintezės ir išsiskyrimo procese
EML schema
A - absorbcijos fazė ląstelių šaltinio medžiagos, kurias atneša kraujas ir pernešamos per bazinę membraną (1); B - depozito fazė lipidų lašelių (2) citoplazmoje, turinčioje substrato (cholesterolio) steroidinių hormonų sintezei; IN – sintezės fazė steroidinį hormoną aprūpina lygus endoplazminis tinklas (3) ir mitochondrijos su kanalėlių-vezikulinėmis kriaušėmis (4); G - sekrecijos fazė per bazinį ląstelės paviršių ir kraujagyslės sienelę (5) patenka į kraują. Visiems šiems procesams palaikyti reikalingą energiją gamina daugybė mitochondrijų (4)
Procesų (fazių) seka rodoma raudonomis rodyklėmis
Ląstelės ir jų dariniai sujungiami į audinius. Tekstilė– yra istoriškai susiformavusi ląstelių ir tarpląstelinės substancijos bendruomenė, kurią vienija kilmė, struktūra ir funkcijos. Žmogaus kūne yra 4 audinių tipai: epitelinis, jungiamasis, raumeninis ir nervinis. Kiekvienas audinys išsivysto iš tam tikro gemalo sluoksnio. Epitelio audinys kilęs iš ento-, ekto- ir mezodermos. Iš mezodermos susidaro jungiamieji ir raumenų audiniai (išskyrus rainelės raumenis ir mioepiteliocitus, kurie atsiranda iš ektodermos). Iš ektodermos išsivysto nervinis audinys.
Epitelinio audinio
Epitelinio audinio(textus epithelidlis) dengia kūno paviršių ir iškloja gleivines, atskirdamas kūną nuo išorinės aplinkos (dengiantis epitelį). Liaukos (liaukos epitelis) susidaro iš epitelio audinio. Be to, yra sensorinis epitelis, kurio ląstelės yra modifikuotos taip, kad suvoktų specifinius dirginimus klausos, pusiausvyros ir skonio organuose.
Epitelinio audinio klasifikacija. Priklausomai nuo padėties bazinės membranos atžvilgiu, epitelis yra padalintas į vieno sluoksnio Ir daugiasluoksnis. Visos vieno sluoksnio epitelio ląstelės yra ant bazinės membranos. Stratifikuotos epitelio ląstelės sudaro kelis sluoksnius, o ant pamatinės membranos guli tik apatinio (giliojo) sluoksnio ląstelės. Vieno sluoksnio epitelis savo ruožtu yra padalintas į vienos eilės, arba izomorfinis(plokščias, kubinis, prizminis) ir kelių eilių(pseudo-daugiasluoksnis). Visų vienos eilės epitelio ląstelių branduoliai yra tame pačiame lygyje, o visos ląstelės yra vienodo aukščio.
Priklausomai nuo ląstelių formos ir jų gebėjimo keratinizuotis, išskiriamas sluoksniuotas keratinizuojantis (plokščias), sluoksniuotas nekeratinizuojantis (plokščias, kuboidinis ir prizminis) ir pereinamasis epitelis.
Ryžiai. 6. Įvairių tipų vienasluoksnis epitelis (diagrama).
A - stulpelis; B - kubinis; B - plokščias (plokštinis); 1 - epitelis; 2 - apatinis jungiamasis audinys.
Visos epitelio ląstelės turi bendrų struktūrinių ypatybių. Epitelio ląstelės yra polinės, jų viršūninė dalis skiriasi nuo bazinės. Pilvo epitelio epitelio ląstelės sudaro sluoksnius,
kurios yra ant pamatinės membranos ir neturi kraujagyslių. Epitelio ląstelėse yra visos bendrosios paskirties organelės. Jų vystymasis ir struktūra yra susiję su epitelio ląstelių funkcija. Taigi baltymus išskiriančiose ląstelėse gausu granuliuoto endoplazminio tinklo elementų; steroidus gaminančios ląstelės yra negranuliuoto endoplazminio tinklo elementai. Sugeriančiose ląstelėse yra daug mikrogaulių, o kvėpavimo takų gleivinę dengiančiose epitelio ląstelėse yra blakstienų.
Dengiantis epitelį atlieka barjerines ir apsaugines funkcijas, absorbciją (plonosios žarnos epitelis, pilvaplėvė, pleuros, nefrono kanalėliai ir kt.), sekreciją (amniono epitelis, kochlearinio latako kraujagyslių strijų epitelis), dujų mainus (kvėpavimo alveolocitai).
Vieno sluoksnio epitelis. Vieno sluoksnio epitelis apima paprastą plokščią, paprastą kubinį, paprastą stulpelinį ir pseudostratifikuotą epitelį. (6 pav.).
Vieno sluoksnio plokščiasis epitelis Tai plonų plokščių ląstelių sluoksnis, esantis ant bazinės membranos. Vietoje, kurioje yra branduoliai, yra laisvo ląstelės paviršiaus iškyšos. Daugiakampės formos epitelio ląstelės. Plokščiosios epitelio ląstelės sudaro išorinę inksto glomerulų kapsulės sienelę, dengia užpakalinę akies ragenos dalį, iškloja visus kraujo ir limfos kraujagysles, širdies ertmes (endotelį) ir alveoles (kvėpavimo epitelio ląsteles), dengia vienas į kitą nukreiptus serozinių membranų paviršius (mezotelis).
Endoteliocitai turi pailgą (kartais verpstės formos) formą ir labai ploną citoplazmos sluoksnį. Branduolio turinti ląstelės dalis yra sustorėjusi ir išsipūtusi į kraujagyslės spindį. Mikrovileliai yra daugiausia virš branduolio. Citoplazmoje yra mikropinocitozinių pūslelių, pavienių
mitochondrijos, granuliuoto endoplazminio tinklo elementai ir Golgi kompleksas. Serozines membranas (pilvaplėvės, pleuros, perikardo) dengiantys mezoteliocitai primena endotelio ląsteles. Laisvas jų paviršius padengtas daugybe mikrovielių, kai kurios ląstelės turi 2-3 branduolius.
Mezoteliocitai palengvinti vidaus organų tarpusavio slydimą ir neleisti tarp jų susidaryti sąaugoms (sąaugoms). Kvėpavimo(kvėpavimo) epitelinės ląstelės 50-100 mikronų dydžio, jų citoplazmoje gausu mikropinocitozinių pūslelių ir ribosomų. Kitos organelės yra prastai atstovaujamos.
Paprastas kuboidinis epitelis susidaro iš vieno ląstelių sluoksnio. Yra blakstienos kubinių epitelio ląstelių (inkstų surinkimo kanaluose, distaliniuose tiesiuose nefronų kanalėliuose, tulžies latakuose, smegenų gyslainės rezginiuose, tinklainės pigmentiniame epitelyje ir kt.) ir blakstienos (inkstuose
galiniai ir kvėpavimo bronchioliai, smegenų skilvelių ertmes išklojančiose ependimocituose). Priekinis akies lęšiuko epitelis taip pat yra kubo formos epitelis. Šių ląstelių paviršius yra lygus.
Paprastas vieno sluoksnio koloninis (prizminis) epitelis dengia virškinamojo trakto gleivinę, nuo įėjimo į skrandį iki išangės, papiliarinių latakų sienelę ir inkstų surinkimo latakus, seilių liaukų, gimdos ir kiaušintakių stulpelius. Stulpelinės epitelio ląstelės yra aukštos, prizminės, daugiakampės arba apvalios ląstelės. Jie yra glaudžiai greta vienas kito tarpląstelinių jungčių kompleksu,
kurios yra šalia ląstelių paviršiaus. Apvalus arba elipsoidinis branduolys dažniausiai yra apatiniame (baziniame) ląstelės trečdalyje. Dažnai prizminėse epitelio ląstelėse yra daug mikrovirelių, stereocilijų ar blakstienų. Žarnyno gleivinės ir tulžies pūslės epitelyje vyrauja mikrovillių ląstelės.
Pseudo daugiasluoksnis (kelių eilučių) epitelį daugiausia sudaro ląstelės, turinčios ovalų branduolį. Branduoliai yra skirtinguose lygiuose. Visos ląstelės guli ant pamatinės membranos, tačiau ne visos pasiekia organo spindį. Šis epitelio tipas išsiskiria 3 tipų ląstelės:
1) bazinės epitelio ląstelės, sudarančios apatinę (giliąją) ląstelių eilę. Jie yra epitelio atsinaujinimo šaltinis (kasdien atnaujinama iki 2% populiacijos ląstelių);
2) tarpkalarinės epitelio ląstelės, menkai diferencijuotas, be blakstienų ar mikrovilliukų ir nesiekiantis organo spindžio. Jie yra tarp paviršinių ląstelių;
3)
paviršinės epitelio ląstelės- pailgos ląstelės, pasiekiančios organo spindį. Šios ląstelės
turi suapvalintą branduolį ir gerai išsivysčiusius organelius, ypač Golgi kompleksą ir endoplazminį tinklą. Viršūninė citolema yra padengta mikrovilliukais ir blakstienomis.
Blakstienos ląstelės dengia nosies, trachėjos, bronchų gleivinę, neblakstienas – dalies vyriškosios šlaplės gleivinę, liaukų šalinimo latakus, prielipo ir kraujagyslių latakus.
Daugiasluoksnis epitelis.Šis epitelio tipas apima nekeratinizuojantį ir keratinizuojantį plokščiąjį epitelį, sluoksniuotą kubinį ir koloninį epitelį.
Daugiasluoksnis plokščias nekeratinizuojantis epitelis (7 pav.) dengia burnos ir stemplės gleivinę, išangės pereinamąją zoną, balso stygas, makštį, moterišką šlaplę ir išorinį akies ragenos paviršių. Šis epitelis išsiskiria 3 sluoksniai:
1) bazinis sluoksnį sudaro didelės prizminės ląstelės, kurios guli ant pamatinės membranos;
2) dygliuotas(Tarpinį) sluoksnį sudaro didelės šakotos daugiakampės ląstelės. Bazinis sluoksnis ir apatinė spinosum sluoksnio dalis sudaro gemalinį sluoksnį. Epitelio ląstelės dalijasi mitotiškai ir, judėdamos link paviršiaus, išlygina ir pakeičia besisluoksniuojančias paviršinio sluoksnio ląsteles;
3) paviršius sluoksnį sudaro plokščios ląstelės.
Sluoksniuotas keratinizuojantis epitelis apima visą odos paviršių, formuodamas jos epidermį. Išskiriamas odos epidermis 5 sluoksniai:
1) bazinis giliausias sluoksnis. Jame yra prizminių ląstelių, esančių ant bazinės membranos. Citoplazmoje, esančioje virš branduolio, yra melanino granulių. Tarp bazinių epitelio ląstelių yra pigmento turinčios ląstelės – melanocitai;
2) dygliuotas sluoksnį sudaro keli stambių daugiakampių dygliuotųjų epitelio ląstelių sluoksniai. Apatinė spinosum sluoksnio dalis ir bazinis sluoksnis sudaro gemalinį sluoksnį, kurio ląstelės dalijasi mitotiškai ir juda paviršiaus link;
3) grūdėtas sluoksnis susideda iš ovalių epitelio ląstelių, kuriose gausu keratohialino granulių;
4) puikus sluoksnis turi ryškų šviesos lūžio gebėjimą dėl plokščių branduolių epitelio ląstelių, kuriose yra keratino;
5) raguotas Sluoksnį sudaro keli keratinizuojančių ląstelių sluoksniai – raginės žvyneliai, kuriuose yra keratino ir oro burbuliukų. Paviršiniai raginiai žvynai nukrenta (atsiplečia), o jų vietoje pajuda ląstelės iš gilesnių sluoksnių. Raginio sluoksnio šilumos laidumas yra prastas.
Stratifikuotas kuboidinis epitelis sudarytas iš kelių sluoksnių (nuo 3 iki 10) ląstelių. Paviršinį sluoksnį vaizduoja kubinės ląstelės. Ląstelės turi mikrovilliukus ir
gausu glikogeno granulių. Po paviršiniu sluoksniu yra keli sluoksniai pailgų verpstės formos ląstelių. Daugiakampės arba kubinės ląstelės guli tiesiai ant pamatinės membranos. Šis epitelio tipas yra retas. Jis yra nedideliuose plotuose nedideliu atstumu tarp daugiabranduolio prizminio ir sluoksniuoto plokščiojo nekeratinizuojančio epitelio (nosies užpakalinio prieangio gleivinė, antgerklis, dalis vyriškos šlaplės, prakaito liaukų šalinimo kanalai).
Stratifikuotas stulpelinis epitelis taip pat susideda iš kelių sluoksnių (3-10) ląstelių. Paviršiaus epitelio ląstelės yra prizminės formos, o jų paviršiuje dažnai būna blakstienos. Pagrindinės epitelio ląstelės yra cilindrinės ir kubinės. Šio tipo epitelis randamas keliose seilių ir pieno liaukų išskyrimo kanalų vietose, ryklės, gerklų ir vyrų šlaplės gleivinėje.
Pereinamasis epitelis. Pereinamajame epitelyje, dengiančiame inkstų dubens, šlapimtakių, šlapimo pūslės, šlaplės pradžios gleivinę, ištempus organų gleivinę, pakinta (mažėja) sluoksnių skaičius. Paviršinio sluoksnio citolema yra sulankstyta ir asimetriška: jos išorinis sluoksnis tankesnis, vidinis plonesnis. Tuščioje šlapimo pūslėje ląstelės yra aukštos, mėginyje matomos iki 6-8 eilučių branduolių. Užpildytoje šlapimo pūslėje ląstelės yra suplotos, branduolių eilių skaičius neviršija 2-3, paviršinių ląstelių citolema yra lygi.
Liaukų epitelis. Liaukų epitelio ląstelės (glandulocitai) sudaro daugialąsčių liaukų ir vienaląsčių liaukų parenchimą. Liaukos skirstomos į egzokrinines liaukas, kurios turi šalinimo latakus, ir endokrinines liaukas, kurios neturi šalinimo latakus. Endokrininės liaukos Jie išskiria savo sintezuojamus produktus tiesiai į tarpląstelinius tarpus, iš kurių patenka į kraują ir limfą. Išorinės sekrecijos liaukos(prakaitas ir riebalai, skrandžio ir žarnyno) išskiria medžiagas, kurias gamina per kūno paviršiuje esančius latakus. Mišrios liaukos yra endokrininės ir egzokrininės dalys (pavyzdžiui, kasa).
Embriono vystymosi metu iš pirminio endoderminio sluoksnio susidaro ne tik kanalėlių vidaus organų epitelio dangalas, bet ir vienaląstės bei daugialąstės liaukos. Iš besivystančiame sluoksniniame epitelyje likusių ląstelių susidaro vienaląstės intraepitelinės liaukos (gleivinės). Kitos ląstelės sparčiai dalijasi
mitotiškai įauga į apatinį audinį, sudarydamas egzoepitelines (neepitelines) liaukas: pavyzdžiui, seilių, skrandžio, žarnyno ir kt. Taip pat iš pirminio ektoderminio sluoksnio kartu su epidermiu išskiriamos odos prakaito ir riebalinės liaukos. susiformavo. Kai kurios liaukos palaiko ryšį su kūno paviršiumi latako dėka – tai yra egzokrininės liaukos, kitos vystantis šį ryšį praranda ir tampa endokrininėmis liaukomis.
Žmogaus kūne jų yra daug vienos ląstelės taurės egzokrinocitai. Jie yra tarp kitų epitelio ląstelių, dengiančių tuščiavidurių virškinimo, kvėpavimo, šlapimo ir reprodukcinių sistemų organų gleivinę. Šie egzokrinocitai gamina gleives, susidedančias iš glikoproteinų. Taurinių ląstelių struktūra priklauso nuo sekrecijos ciklo fazės. Funkciškai aktyvios ląstelės yra stiklo formos (8 pav.). Siauras, daug chromatino turintis branduolys glūdi susiaurėjusioje bazinėje ląstelės dalyje, jos kotelyje. Virš branduolio yra gerai išvystytas Golgi kompleksas, virš kurio išsiplėtusioje ląstelės dalyje yra daug sekrecinių granulių, išsiskiriančių iš ląstelės pagal merokrininį tipą. Išsiskyrus sekretorinėms granulėms, ląstelė susiaurėja.
Ryžiai. 8. Taurės egzokrinocitų sandara.
1 - ląstelių mikrovileliai; 2 - sekrecijos granulės; 3 - tarpląstelinis tinklelio aparatas; 4 - mitochondrijos; 5 - šerdis; 6 - granuliuotas endoplazminis etinis tinklas.
Ribosomos, endoplazminis tinklas ir Golgi kompleksas dalyvauja gleivių sintezėje. Gleivių baltyminį komponentą sintetina granuliuoto endoplazminio tinklo poliribosomos, esančios bazinėje ląstelės dalyje. Tada šis komponentas transportuojamas į Golgi kompleksą naudojant transportavimo pūsleles. Gleivių angliavandenių komponentą sintetina Golgi kompleksas, čia taip pat vyksta baltymų prisijungimas prie angliavandenių. Golgi komplekse susidaro presekrecinės granulės, kurios atskiriamos ir paverčiamos sekrecinėmis granulėmis. Jų skaičius didėja link sekrecinės ląstelės viršūnės dalies, link tuščiavidurės (vamzdinės) spindžio.
vidaus organas. Gleivių granulių sekrecija iš ląstelės į gleivinės paviršių dažniausiai atliekama egzocitozės būdu.
Egzokrinocitai taip pat sudaro pradinę sekreciją egzokrininių daugialąsčių liaukų sekcijos, kurios gamina įvairias išskyras, ir jų vamzdinius latakus, kuriais išsiskiria sekretas. Egzokrinocitų morfologija priklauso nuo sekrecinio produkto pobūdžio ir sekrecijos fazės. Liaukų ląstelės yra poliarizuotos struktūriškai ir funkciškai. Jų sekreciniai lašeliai, arba granulės, susitelkę viršūninėje (suprabranduolinėje) zonoje ir išskiriami per viršūninę citolemą, padengtą mikrovilliukais. Ląstelėse gausu mitochondrijų, Golgi komplekso elementų ir endoplazminio tinklo. Baltymus sintezuojančiose ląstelėse (pavyzdžiui, paausinės seilių liaukos liaukose) vyrauja granuliuotas endoplazminis tinklas, lipidus ar angliavandenius sintetinančiose ląstelėse vyrauja negranuliuotas endoplazminis tinklas (pavyzdžiui, antinksčių žievės endokrinocituose).
Sekrecijos procesas egzokrinocituose vyksta cikliškai; 4 fazės.
Pirmoje fazėje Tai reiškia, kad į ląstelę patenka sintezei reikalingos medžiagos. Antroje fazėje granuliuotame endoplazminiame tinkle vyksta medžiagų sintezė, kurios transportinių pūslelių pagalba juda į Golgi komplekso paviršių ir susilieja su juo. Čia pirmiausiai išskiriamos medžiagos kaupiasi vakuolėse. Dėl to kondensuojančios vakuolės virsta sekrecinėmis granulėmis, kurios juda apikaline kryptimi. Trečioje fazėje iš ląstelės išsiskiria sekretorinės granulės. Ketvirtasis etapas Sekrecijos ciklas yra egzokrinocitų atkūrimas.
Galima 3 tipai sekrecijos išsiskyrimas:
1)
merokrininė(ekrininė), kurioje sekrecijos produktai išsiskiria egzocitozės būdu. Jis
stebimas serozinėse (baltyminėse) liaukose. Esant tokio tipo sekrecijai, ląstelės struktūra nesuardoma;
2) apokrininis tipo(pavyzdžiui, laktocitai) lydi ląstelės viršūninės dalies (makroapokrininio tipo) arba mikrovilliukų galiukų (mikroapokrininio tipo) sunaikinimas;
3) holokrininis tipas, kuriame visiškai sunaikinami liaukos, o jų turinys tampa sekreto dalimi (pavyzdžiui, riebalinės liaukos).
Daugialąsčių egzokrininių liaukų klasifikacija. Priklausomai nuo pradinio (sekretorinio) skyriaus struktūros, yra vamzdinis(panašu į vamzdį) rūgštus(panašu į kriaušę ar pailgą vynuogių kekę) ir alveolinis(suapvalinta) ir vamzdinis-acinous Ir kanalėlių-alveolių liaukos (9 pav.).
Priklausomai nuo kanalų skaičiaus, liaukos skirstomos į paprastus, turinčius vieną lataką ir sudėtingus. Sudėtingose liaukose į pagrindinį (bendrą) šalinimo lataką įteka keli latakai, į kiekvieną iš kurių atsiveria kelios pradinės (sekrecinės) sekcijos.
Klausimai kartojimui ir savikontrolei:
1. Paaiškinkite epitelio audinio klasifikaciją.
2. Pavadinkite ląsteles, priklausančias vieno sluoksnio epiteliui. Pateikite pavyzdžių. Pateikite kiekvieno vieno sluoksnio epitelio tipo charakteristikas.
3. Kas yra daugiaeilis epitelis, kuo jis skiriasi nuo daugiasluoksnio epitelio?
4. Kas yra sluoksniuotas epitelis? Išvardykite jame pasirinktus sluoksnius.
5. Įvardykite sluoksniuoto epitelio tipus, nurodykite kiekvieno tipo charakteristikas.
6. Kas yra pereinamasis epitelis? Kuo jis skiriasi nuo kitų epitelio tipų?
7. Kuo liaukų epitelis skiriasi nuo kitų epitelio audinių tipų?
8. Pateikite egzokrininių liaukų klasifikaciją.
9. Įvardykite tris būdus, kaip išskirti sekretą iš liaukų ląstelių. Kokie jų skirtumai?
Epitelinis audinys yra diferencijuotų ląstelių rinkinys, glaudžiai išsidėstęs sluoksnio pavidalu ant bazinės membranos, pasienyje su išorine ar vidine aplinka, taip pat sudarantis daugumą kūno liaukų.
Epitelio audinio požymiai:
1. Ląstelės yra išdėstytos sluoksniais.
2. Yra bazinė membrana, kuri atlieka mechanines (epitelio ląstelių fiksavimo), trofinę ir barjerinę (selektyvus medžiagų pernešimas) funkcijas.
3. Ląstelės yra glaudžiai susijusios viena su kita.
4. Ląstelės turi poliškumą (viršūninė ir bazinė dalys).
5. Nėra kraujagyslių. Epitelio ląstelės maitinamos difuziškai per bazinę membraną iš apatinio jungiamojo audinio pusės.
6. Nėra tarpląstelinės medžiagos.
7. Didelis regeneravimo gebėjimas. Epitelio atstatymas vyksta dėl mitozinio dalijimosi ir kamieninių ląstelių diferenciacijos.
Paviršinio ir liaukinio epitelio histomorfologija
Yra dvi epitelio audinių grupės: paviršinis epitelis (apmuštinis ir pamušalas) ir liaukinis epitelis.
Paviršinis epitelis - dengia organus išorėje ir viduje, atskiria kūną ir jo organus nuo jų aplinkos ir dalyvauja medžiagų apykaitos procese tarp jų, atlikdamas medžiagų įsisavinimo ir medžiagų apykaitos produktų išskyrimo funkcijas. Apsauginis epitelis atlieka apsauginę funkciją, saugo požeminius organizmo audinius nuo įvairių išorinių poveikių – cheminių, mechaninių, infekcinių ir kitų. Vidaus organus dengiantis epitelis sudaro sąlygas jų mobilumui, pavyzdžiui, širdžiai susitraukiant, plaučiams – įkvėpus ir iškvepiant.
Tarp paviršinių epitelių išskiriamos dvi pagrindinės grupės: vienasluoksnė ir daugiasluoksnė. Vieno sluoksnio epitelyje visos ląstelės yra sujungtos su bazine membrana, o daugiasluoksniame epitelyje su ja tiesiogiai prijungtas tik vienas apatinis ląstelių sluoksnis.
Vieno sluoksnio epitelis gali būti dviejų tipų: vienos eilės ir kelių eilių. Vienaeilyje epitelyje visos ląstelės yra vienodos formos – plokščios, kubinės ar prizminės, o jų branduoliai guli viename lygyje, t.y. vienoje eilėje. Vienasluoksnis epitelis, turintis įvairios formos ir aukščio ląsteles, kurių branduoliai yra skirtinguose lygmenyse, t.y. keliose eilėse, vadinamas kelių eilučių.
Daugiasluoksnis epitelis gali būti keratinizuojantis sluoksniuotas plokščiasis, nekeratinizuojantis sluoksniuotas ir pereinamasis.
Liaukinis epitelis formuoja išorinių sekrecinių liaukų sekrecinius skyrius ir šalinimo latakus bei atlieka sekrecijos funkciją, t.y. sintetina ir išskiria specifinius produktus – paslaptis, kurios panaudojamos organizme vykstančiuose procesuose.
Epitelis išsivysto iš visų trijų gemalo sluoksnių.
Paviršinis epitelis.
Vieno sluoksnio vienos eilės epitelis. Ląstelių forma gali būti plokščia, kubinė arba prizminė.
Vieno sluoksnio plokščiasis epitelis organizme atstovaujamas mezoteliu ir endoteliu.
Mezotelis dengia serozines membranas. Mezotelio ląstelės yra plokščios, daugiakampės formos ir dantytais kraštais. Laisvame ląstelės paviršiuje yra mikrovielių. Serozinis skystis išsiskiria ir absorbuojamas per mezotelį. Dėl lygaus paviršiaus vidaus organai gali lengvai slysti. Mezotelis neleidžia susidaryti sąaugoms tarp pilvo ar krūtinės ertmės organų, kurių vystymasis yra įmanomas, jei pažeidžiamas jo vientisumas.
Endotelis iškloja kraujo ir limfinių kraujagyslių vidų, taip pat širdies kameras. Tai plokščių ląstelių sluoksnis – endotelio ląstelės, gulinčios vienu sluoksniu ant pamatinės membranos. Endotelis, esantis kraujagyslėse ties limfa ar krauju, dalyvauja medžiagų ir dujų mainuose tarp jų ir kitų audinių. Jei jis pažeistas, gali pakisti kraujotaka kraujagyslėse ir susidaryti kraujo krešuliai – trombai – jų spindyje.
Vieno sluoksnio kuboidinis epitelis tiesia dalį inkstų kanalėlių. Inkstų kanalėlių epitelis atlieka daugelio medžiagų reabsorbcijos iš pirminio šlapimo į kraują funkciją.
Vieno sluoksnio prizminis epitelis būdinga vidurinei virškinimo sistemos daliai. Jis iškloja vidinį skrandžio paviršių, plonąsias ir storąsias žarnas, tulžies pūslę, daugybę kepenų ir kasos latakų.
Skrandyje, vienasluoksniame prizminiame epitelyje, visos ląstelės yra liaukinės, gaminančios gleives, kurios saugo skrandžio sienelę nuo atšiauraus maisto poveikio ir skrandžio sulčių virškinimo veikimo.
Plonojoje ir storojoje žarnoje epitelis yra vienasluoksnis prizminis kraštelis. Tai susideda iš:
Stulpelinės kraštinės epitelio ląstelės yra gausiausios žarnyno epitelio ląstelės, atliekančios pagrindinę žarnyno absorbcinę funkciją. Ląstelių viršūniniame paviršiuje yra mikrovilliukų suformuota sienelė. Bendras mikrovielių skaičius vienos ląstelės paviršiuje svyruoja labai įvairiai – nuo 500 iki 3000. Mikrovielės iš išorės padengtos glikokaliksu, kuris adsorbuoja parietaliniame (kontaktiniame) virškinime dalyvaujančius fermentus. Dėl mikrovilliukų žarnyno aktyvus absorbcinis paviršius padidėja 30-40 kartų.
Scaloid ląstelės iš esmės yra vienaląstės gleivinės liaukos, esančios tarp stulpinių epitelio ląstelių. Jie gamina mucinus, kurie atlieka apsauginę funkciją ir skatina maisto judėjimą žarnyne. Ląstelių skaičius didėja link distalinės žarnos dalies. Ląstelių forma įvairiose sekrecijos ciklo fazėse keičiasi nuo prizminės iki taurės.
Paneth ląstelės arba egzokrinocitai su acidofilinėmis granulėmis nuolat yra tuščiosios žarnos ir klubinės žarnos kriptose (po 6-8 ląsteles). Šių ląstelių viršūninėje dalyje aptinkamos acidofilinės sekrecijos granulės. Ląstelės išskiria paslaptį, kurioje gausu fermento peptidazės, lizocimo ir kt.. Manoma, kad ląstelių sekrecija neutralizuoja žarnyno turinio druskos rūgštį, dalyvauja skaidant dipeptidus į aminorūgštis, pasižymi antibakterinėmis savybėmis.
Endokrinocitai. Tarp endokrininių ląstelių yra keletas tipų ląstelių, kurios išskiria įvairius hormonus: melatoniną, serotoniną, enterogliukagoną; cholecistokininas; gamina somatostatiną. Endokrinocitai sudaro apie 0,5% viso žarnyno epitelio ląstelių skaičiaus. Šios ląstelės atsinaujina daug lėčiau nei epitelio ląstelės. Žarnyno epitelio ląstelių sudėtis atsinaujina per 4-5 dienas dvylikapirštėje žarnoje ir šiek tiek lėčiau (5-6 dienos) klubinėje žarnoje.
Jaunos diferencijuotos ląstelės – dalyvauja epitelio regeneracijoje.
Vieno sluoksnio daugiaeilis epitelis iškloti kvėpavimo takus (nosies ertmę, trachėją, bronchus) ir kiaušintakius. Susideda iš blakstienų, taurinių ir bazinių ląstelių.
Blakstienos (arba blakstienotosios) ląstelės yra aukštos, prizminės formos, viršūniniame paviršiuje turi blakstienas, kurios lenkimo judesiais (vadinamuoju „mirksėjimu“) išvalo įkvepiamą orą nuo dulkių dalelių, stumdamos jas link nosiaryklės. Taurės ląstelės išskiria gleives ant epitelio paviršiaus. Bazinės ląstelės yra žemos, guli ant pamatinės membranos, priklauso kambarinėms ląstelėms, kurios dalijasi ir diferencijuojasi į blakstienas ir taures, taip dalyvaudamos epitelio regeneracijoje.
Sluoksniuotas plokščiasis nekeratinizuojantis epitelis dengia akies ragenos išorę, iškloja burnos ertmės ir stemplės gleivinę. Jis turi tris sluoksnius: bazinį, dygliuotą ir plokščią (paviršinį).
Bazinis sluoksnis susideda iš prizminės formos epitelio ląstelių, esančių bazinėje membranoje. Tarp jų yra kamieninių ląstelių, galinčių dalytis mitoziškai.
Stratum spinosum susideda iš netaisyklingos daugiakampės formos ląstelių. Viršutinius epitelio sluoksnius sudaro plokščios ląstelės. Baigę savo gyvavimo ciklą, pastarieji miršta ir nukrenta (deskvamuoja) nuo epitelio paviršiaus.
Sluoksniuotas keratinizuojantis epitelis dengia odos paviršių, formuodamas jos epidermį. Jį sudaro penki sluoksniai:
1.Pagrindinis.
2. Smailus.
3. Grūduotas.
4. Blizgus.
5. Raguotas.
Bazinis sluoksnis Jį sudaro keratinocitai, melanocitai, Langerhanso ląstelės ir limfocitai. Keratinocitai yra cilindro formos ir gali dalytis. Melanocitai (pigmentinės ląstelės) sudaro pigmentą melaniną, kuris turi savybę blokuoti ultravioletinius spindulius. Melaninas neleidžia UV spinduliams prasiskverbti giliai į epidermį, kur gali pažeisti intensyviai besidalijančių bazinio sluoksnio ląstelių genetinį aparatą. Langerhanso ląstelės atlieka epidermio makrofagų funkcijas. Jie turi procesus, kurie sudaro tam tikrą tinklą epidermyje. Dėl šios priežasties jie gali sugauti antigenus iš išorinės aplinkos dideliais kiekiais ir perkelti juos į intraepiderminius pagalbinius limfocitus. Be to, šios ląstelės gali migruoti iš epidermio į dermą, o vėliau iš odos į regioninius limfmazgius ir pernešti ant jų paviršiaus antigenus. Jie gali migruoti iš epidermio į dermą ir regioninius limfmazgius. Jie suvokia epidermyje esančius antigenus ir „pateikia“ juos intraepiderminiams limfocitams ir regioninių limfmazgių limfocitams, taip sukeldami imunologines reakcijas. T-limfocitai iš dermos prasiskverbia į epidermio bazinį ir spygliuočių sluoksnius ir atlieka apsauginę funkciją.
Sluoksnis spinosum Jį sudaro keratinocitai ir Langerhanso ląstelės. Keratinocitai, sudarantys 5-10 sluoksnių, yra įvairios formos. Jie yra sujungti vienas su kitu daugybe desmosomų, kurios atrodo kaip spygliai.
Granuliuotas sluoksnis susideda iš dviejų ar trijų eilių verpstės formos langelių. Jų citoplazmoje yra daug keratogealino grūdelių. Keratohialino (sieros turinčio baltymo) susidarymas yra keratino raginės medžiagos sintezės pradžia. Granuliuoto sluoksnio ląstelės vis dar gyvos, tačiau negali dalytis. Jie palaipsniui praranda savo organelius ir branduolį. Citoplazmoje yra lipidų ir hidrolizinių fermentų. Lipidai išsiskiria į tarpląstelines erdves ir neleidžia vandeniui sklisti per odą bei netekti kūno skysčių.
Blizgus sluoksnis susideda iš 3-4 plokščių negyvų ląstelių eilių. Jose esančios šerdys sunaikinamos. Keratohialino grūdeliai susilieja ir vyksta cheminiai virsmai, susidaro eleidinas, kuris laužia šviesą, todėl sluoksnis vadinamas blizgiu.
Raginis sluoksnis- išorinis ir galingiausias. Susideda iš daugybės keratinizuotų plokščių ląstelių eilių, kuriose yra keratino ir oro burbuliukų, kurie padeda išlaikyti šilumą. Keratinas atsparus rūgštims ir šarmams.
Pereinamasis epitelis iškloja šlapimo nutekėjimo organų – inkstų dubens, šlapimtakių, šlapimo pūslės – gleivinę, kurios sienelės, prisipildžius šlapimo, smarkiai ištempiamos. Epitelį sudaro trys ląstelių sluoksniai:
1. Bazinis – suformuotas iš mažų apvalių ląstelių.
2. Tarpinės – daugiakampės ląstelės.
3. Paviršutiniškas – susideda iš labai didelių ląstelių, kurios turi kupolo formą arba suplotą formą, priklausomai nuo organo sienelės būklės. Ištempus sienelę dėl organo prisipildymo šlapimu epitelis plonėja, jo paviršiaus ląstelės išsilygina. Organo sienelės susitraukimo metu smarkiai padidėja epitelio sluoksnio storis.
Liaukų epitelis. Jiems būdinga ryški sekrecijos funkcija. Liaukų epitelis susideda iš liaukų arba sekrecinių ląstelių. Jie atlieka konkrečių produktų sintezę ir išskyrimą. Ląstelių forma yra labai įvairi ir skiriasi priklausomai nuo sekrecijos fazės. Ląstelių, gaminančių baltymų sekretus, citoplazmoje gerai išvystytas granuliuotas endoplazminis tinklas. Ląstelėse, kurios sintezuoja ne baltyminius sekretus, išreiškiamas agranulinis endoplazminis tinklas. Daugybė mitochondrijų kaupiasi didžiausio ląstelių aktyvumo vietose, t.y. kur susidaro sekretas.
Išskyroms iš kraujo ir limfos susidaryti iš bazinio paviršiaus į liaukos ląsteles patenka įvairūs neorganiniai junginiai, vanduo ir mažos molekulinės masės organinės medžiagos: aminorūgštys, monosacharidai, riebalų rūgštys. Iš šių produktų endoplazminiame tinkle sintezuojamos paslaptys. Jie persikelia į Golgi aparato zoną, kur pamažu kaupiasi, vyksta cheminis restruktūrizavimas ir susidaro granulės, kurios išsiskiria iš ląstelių.
Sekrecijos mechanizmas skirtingose liaukose nėra vienodas, todėl išskiriami trys sekrecijos tipai: merokrininis, apokrininis ir holokrininis.
At merokrininė sekrecijos tipas, kai sekretas išsiskiria, liaukų ląstelės visiškai išlaiko savo struktūrą (seilių ir kasos liaukų ląstelės). At apokrininis sekrecijos tipas, vyksta dalinis liaukų ląstelių (krūties ląstelių) sunaikinimas. Holokrinas sekrecijos tipui būdingas visiškas liaukų ląstelių (riebalinių liaukų) sunaikinimas.
Liaukinių ląstelių struktūros atstatymas vyksta arba per ląstelinę regeneraciją (su mero- ir apokrinine sekrecija), arba per ląstelių regeneraciją, t.y. ląstelių dalijimasis (holokrininės sekrecijos metu).
Liaukų epitelio audinys formuoja liaukas – organus, susidedančius iš sekrecinių ląstelių, kurios gamina ir išskiria specifines įvairios cheminės prigimties medžiagas. Liaukos skirstomos į dvi grupes:
Endokrininės liaukos arba endokrininės liaukos.
Egzokrininės liaukos arba egzokrininės liaukos.
Abi liaukos gali būti vienaląstės arba daugialąstės.
Endokrininės liaukos gamina hormonus, kurie patenka tiesiai į kraują ar limfą. Todėl jie susideda tik iš liaukų ląstelių ir neturi šalinimo kanalų.
Išorinės sekrecijos liaukos gaminti išskyras, kurios patenka į išorinę aplinką, t.y. ant odos paviršiaus arba organų ertmėse. Egzokrininės liaukos susideda iš dviejų dalių: sekrecinių arba galinių, sekcijų ir šalinimo kanalų. Pagal galinių sekcijų struktūrą išskiriamos liaukos: šakotos ir nešakotosios, taip pat vamzdinės, alveolinės arba mišrios (vamzdinės-alveolinės).
Pagal šalinimo kanalų skaičių išskiriamos liaukos: paprastos ir sudėtingos. Paprastosios liaukos turi nesišakojantį šalinimo lataką, sudėtingos – išsišakojusį.
Liaukos atsiveria į šalinimo lataką – neišsišakojusiose liaukose po vieną, o išsišakojusiose yra kelios galinės dalys.
Cheminė sekreto sudėtis gali būti skirtinga, todėl egzokrininės liaukos skirstomos į keletą tipų: baltyminės (arba serozinės), gleivinės, baltyminės-gleivinės (arba mišrios), riebalinės, druskingos (pavyzdžiui: prakaito ir ašarų).
Klausimai savikontrolei
1. Bendrosios epitelio audinių charakteristikos.
2.Vieno sluoksnio epitelis.
3. Stratifikuotas plokščiasis keratinizuojantis epitelis. Struktūra. Funkcijos.
4. Pereinamasis epitelis. Struktūra. Funkcijos.
5. Liaukų epitelis: sandara, liaukų klasifikavimo principai. Vystymosi šaltiniai. Liaukų sandaros ypatumai pagal sekrecijos formavimo būdą.
BIBLIOGRAFIJA
1. Afanasjevas Yu.I. Histologija. M.. „Medicina“, 2001 m
2. Bykovas V.L. Citologija ir bendroji histologija. – Sankt Peterburgas: „Sotis“, 2000 m.
3. Bykovas V.L. Ypatinga žmogaus histologija. – Sankt Peterburgas: „Sotis“, 1999 m.
4. Afanasjevas Yu.I. Laboratoriniai histologijos, citologijos ir embriologijos kursai. – M.: Medicina, 1999 m.
5. Volkova O.V. Histologija, citologija ir embriologija. Atlasas. – M.: Medicina, 1999 m.
4 paskaita
JUNGIAMASIS AUDINYS