Интрамурални неврони. Нервни ганглии, периферни нерви

Подробности

Ганглиипредставлявам клъстери от мултиполярни (един аксон и няколко дендрита) неврони(от няколко клетки до десетки хиляди). Екстраорганните (симпатикови) ганглии имат добре изразена съединителнотъканна капсула като продължение на периневриума. Парасимпатиковите ганглии обикновено се намират в интрамуралните нервни плексуси. Ганглиите на интрамуралните плексуси, подобно на други автономни ганглии, съдържат автономни неврони на локални рефлексни дъги. Мултиполярните неврони с диаметър 20-35 µm са разположени дифузно, всеки неврон е заобиколен от ганглийни глиоцити.

Освен това е описано невроендокринни, хеморецепторни, биполярни и при някои гръбначни животни, униполярни неврони. Симпатиковите ганглии съдържат малки, интензивно флуоресцентни клетки (MYF клетки) с къси процеси и голям брой гранулирани везикули в цитоплазмата. Те освобождават катехоламини и имат инхибиращ ефект върху предаването на импулси от преганглионарните нервни влакна към еферентния симпатиков неврон. Тези клетки се наричат ​​интерневрони.

Сред основните мултиполярни невронивегетативен ганглииразграничени: моторни (тип 1 Dogel клетки), чувствителни (тип II Dogel клетки) и асоциативни (тип III Dogel клетки). Моторните неврони имат къси дендрити с ламеларни разширения („рецептивни подложки“). Аксонът на тези клетки е много дълъг, надхвърля ганглия като част от постганглионарните тънки немиелинизирани нервни влакна и завършва върху гладките миоцити на вътрешните органи. Клетките от тип 1 се наричат ​​неврони с дълъг аксон. Невроните тип II са равностранни нервни клетки. От тялото им се простират 2-4 процеса, сред които е трудно да се различи аксон. Без да се разклоняват, процесите се простират далеч от тялото на неврона. Техните дендрити имат сетивни нервни окончания, а аксонът завършва върху телата на двигателните неврони в съседните ганглии. Клетките тип II са чувствителни неврони на локалните автономни рефлексни дъги. Клетките на Dogel тип III са подобни по форма на тялото на автономните неврони тип II, но техните дендрити не се простират отвъд ганглия и невритът е насочен към други ганглии. Много изследователи смятат тези клетки за вид сензорен неврон.

По този начин в периферните автономни ганглии има локални рефлексни дъги, състоящи се от сензорни, двигателни и евентуално асоциативни автономни неврони.
Интрамуралните автономни ганглии в стената на храносмилателния тракт се отличават с факта, че в състава им, в допълнение към моторните холинергични неврони, има инхибиторни неврони. Те са представени от адренергични и пуринергични нервни клетки. В последния медиаторът е пуринов нуклеотид. В интрамуралните автономни ганглии има и пептидергични неврони, които секретират вазоинтестинален пептид, соматостатин и редица други пептиди, с помощта на които се извършва невроендокринна регулация и модулиране на активността на тъканите и органите на храносмилателната система.

Ацетилхолин- никотинови (блок на кураре, хексаметоний), мускаринови (блок на атропин) рецептори. Рецепторно активиране→генериране на EPSP. Бърз EPSP (N-cholinocerus)→отваряне на йонни канали. Бавен EPSP (М-холинорети) → потискане на М-ток, причинено от повишаване на К-проводимостта.
Невропептиди– действат като невромодулатори.

Енкефалини, субстанция Р, люлиберин, невротензин, соматостатин – симп. ганглии (+Ach)
Катехоламини(NA, допамин) са дребноклетъчни невротрансмитери с интензивна флуоресценция.
Невропептид Y, соматостатин – симп. постганглионика.

Симпатикова постганглиония: NA, ATP, невропептид U.
α1→инозотолов трифосфат, диацилглицерол. α2→G протеиново активиране, ↓cAMP.
β→G протеин→AC→cAMP

Изключения: Ach медиатор, мускаринови рецептори.
парасимп. постганглийни: Ach, VIP, NO, соматостатин, ATP, опиоидни пептиди.
М1 (висок афинитет към пирензепин) - повишава киселинната секреция от клетките на стомашните жлези, М2 (нисък) - забавя сърдечната честота. ритъм, секреция на слъзните и слюнчените жлези.
Разнообразно действие:
-Конкретен сек. посредници: M2 може да действа върху IP3 или може да действа върху AC, намалявайки cAMP.
-Действие върху K и Ca каналите
- NO се образува върху ендотела → гуанилат циклаза → cGMP → cGMP-зависима протеин киназа → релаксация на гладката мускулатура.

В допълнение към парасимпатиковия и симпатиковия отдел, физиолозите разграничават метасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Този термин се отнася до комплекс от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, черва, уретери и др.) и осигуряват тяхната автономност. Функцията на нервните възли е да предават централни (симпатикови, парасимпатикови) влияния на тъканите и освен това осигуряват интегрирането на информацията, пристигаща по локалните рефлексни дъги. Метасимпатиковите структури са независими образувания, способни да функционират с пълна децентрализация. Няколко (5-7) от близките възли, свързани с тях, са обединени в един функционален модул, чиито основни звена са осцилаторни клетки, които осигуряват автономността на системата, интернейрони, моторни неврони и сензорни клетки. Индивидуалните функционални модули образуват плексус, благодарение на който например се организира перисталтична вълна в червата.

Функциите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система не зависят пряко от активността на симпатиковата или парасимпатиковата

нервната система, но могат да бъдат модифицирани под тяхно влияние. Например, активирането на парасимпатиковото влияние повишава чревната подвижност, а симпатиковото влияние го отслабва.

• Многобройни малки натрупвания на нервни клетки, които са част от обширни нервни плексуси в стените на вътрешните органи (стомашно-чревен тракт, сърце и др.), Понякога се приписват на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система на основание, че морфологичните изследвания лесно разкриват синаптични контакти между тези клетки и влакната на блуждаещия нерв.
• Метасимпатиковата нервна система, интрамуралните нервни плексуси се намират в сърцето и всички кухи органи, но са по-задълбочено проучени на примера на инервацията на стомаха и червата. В тези части на стомашно-чревния тракт интрагастралната и чревната нервна система са представени толкова изобилно, че броят на невроните (108 единици) е сравним с гръбначния мозък. Това води до фигуративното име на неговия „коремен мозък“.
• Въз основа на техните отговори на дълготраен импулс на деполяризиращ ток, всички чревни неврони на междумускулния плексус могат да бъдат разделени на два типа: първият е тип S, а вторият е тип AN. Невроните от тип S отговарят на тази стимулация с дълга поредица от пикове, а невроните от тип AN - само с един или два пика, които са придружени от силна и продължителна (4-20 s) следова хиперполяризация, която липсва при тип S. Пикът при невроните тип S се причинява от натриевата, а при невроните от типа AN - натриевата и калциевата проводимост на мембраната.
• PM - надлъжен мускул, MS - междумускулен плексус, KM - орбикуларен мускул, PS - субмукозен плексус, S - лигавица; Показани са неврони, съдържащи или освобождаващи ацетилхолин [A X], серотонин (5-хидрокситриптамин (5-НТ)) и различни пептиди (причиняващи възбуждащи (+) или инхибиторни MChR - мускаринови холинергични рецептори, a-A R - алфа адренергични рецептори.

Метасимпатиковата нервна система (MNS) като цяло се състои от нервни ганглии и плексуси, разположени дълбоко във вътрешните органи. MNS се различава от другите части на нервната система по редица характеристики:

1. Инервира само вътрешни органи, надарени със собствена двигателна активност;

2. Няма пряк контакт с рефлекторните дъги на соматичната нервна система; получава синаптични входове само от симпатиковата и парасимпатиковата системи;

3. Заедно с аферентните пътища, общи за цялата автономна система, тя също има своя собствена чувствителна връзка;

4. Не проявява ефекти, противоположни на действието на други части на ВНС, което е характерно за симпатиковата и парасимпатиковата системи;

5. Има значително по-голяма автономност от другите части на АНС.

Всички основни характеристики на структурата и функционирането на метасимпатиковата нервна система се изразяват в стомашно-чревния тракт и освен това именно в стомашно-чревния тракт тази система е проучена най-пълно в сравнение с всички други органи. Следователно стомашно-чревният тракт е най-подходящият обект за запознаване с MNS.

Стомашно-чревният тракт включва разнообразни ефекторни образувания - гладкомускулна тъкан, мукозен епител, жлези, кръвоносни и лимфни съдове, елементи на имунната система, ендокринни клетки. Регулирането и координацията на дейността на всички тези структури се осъществява от локалната чревна метасимпатикова нервна система с участието на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система и висцералните аференти, образувани от невроните на гръбначните ганглии. Повечето от най-простите функции на стомашно-чревния тракт не се нарушават, когато екстраорганните (парасимпатикови и симпатикови) нервни пътища са разкъсани.

Клетъчните тела на повечето неврони на чревната метасимпатикова нервна система лежат в нервните плексуси (в ганглиите и вътре в нервните стволове).

При хората в стените на хранопровода, стомаха и червата има тривзаимосвързани плексуси: субсерозни, междумускулни(Ауербах) и субмукозен(Майснер). Субсерозенплексусът е най-представен на дъното и в голямата кривина на стомаха и се състои от малки, плътно разположени струпвания от неврони и нервни влакна. В червата елементите на този плексус са концентрирани главно под мускулните ленти на дебелото черво. Най-масивният от всички нервни плексуси на стомашно-чревния тракт е междумускулна, разположен между циркулярния и надлъжния слой на muscularis propria. В стената на стомаха този плексус изглежда като многослойна мрежа и плътността му се увеличава от дъното към пилорната част. В областта на пилора плексусът съдържа огромна маса от възли, които образуват обширни клетъчни полета. Големи (до 60 неврони), средни и малки (2-8 неврони) възли са разположени по дължината на нервните стволове и на местата на тяхното разклоняване. Броят на невроните на 1 cm2 достига 2000. В стената на тънките черва е силно развит и междумускулният плексус. Тук ганглиите са предимно малки, съдържащи 5-20 неврона.

СубмукозенСплитът е тясна верига от нервни снопове и микроганглии, съдържащи 5-15 (рядко до 30) неврони. Има повърхностни и дълбоки части. Разклоненията на този плексус се приближават до основите на отделителните канали на жлезите и образуват междужлезистия плексус. Тънките влакна завършват върху епителните клетки. Структурата на субмукозния плексус по дължината на храносмилателния тракт се променя леко, само в хранопровода той е слабо развит. Според сканираща електронна микроскопия, повърхностният субмукозен плексус във всички части на тънките черва се намира директно под мускулния слой на лигавицата и изпраща множество снопове с диаметър 1-20 μm към този слой. Индивидуалните възли също са свързани със същите снопове, чийто диаметър е 20-400, понякога до 800 микрона. Възлите са покрити с непрекъснат слой фибробласти и колагенови влакна, след отстраняването на които се виждат контурите на невроните, а на повърхността им се виждат множество тънки процеси. Въпреки това, невроните като цяло не се откриват, тъй като те са заобиколени от процеси на глиални клетки.

Стволовете на неорганните нерви (симпатикови, парасимпатикови) влизат във всички части на междумускулните и субмукозните плексуси (фиг. 10). Размерите на невроните и възлите, техният брой в плексусите варират значително в различните части на стомашно-чревния тракт. Така при човек на средна възраст в долната трета на хранопровода в междумускулния плексус има големи възли с диаметър до 960 микрона, съдържащи 50-60 (понякога до 85 неврона), докато възлите на субмукозата сплитът на хранопровода съдържа само 10-15 неврони.

В възлите на чревната метасимпатикова система, заедно с диференцирани неврони с диаметър 30-58 микрона, има малки слабо диференцирани клетки.

Известният руски хистолог А.С. Догел, в резултат на изследвания на неврони в интрамуралните възли на храносмилателния тракт, идентифицира три вида клетки. (Фиг. 11) Тип I включва средно големи клетки със заоблен перикарион, добре дефиниран, дълъг аксон и множество (до 20) къси дендрити с широка основа. Те се различават от другите неврони на възела по своите тинкториални свойства: те са слабо импрегнирани със сребърен нитрат, но са добре оцветени с метиленово синьо. На препарати, импрегнирани със сребро, те имат тъмно голямо ядро ​​и светла цитоплазма. Дендритите не излизат извън възела, разклоняват се силно, образувайки плътен плексус и влизат в множество контакти с други неврони. Тези клетки са еферентни; техните аксони напускат възела и завършват с варикозни краища на снопове гладки миоцити и жлези. Тип I Dogel клетки завършват преганглионарните парасимпатикови влакна от дорзалното ядро ​​на блуждаещия нерв, както и симпатиковите преганглионарни влакна от интерлатералното ядро ​​на гръбначния мозък.

Ориз. 11. Схема на междуневронните връзки на чревната част на MNS.

1 – чувствителен неврон; 2 – интерневрон; 3 – еферентен неврон; 4 – постганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 5 – преганглионен симпатиков неврон и неговите влакна; 6 – преганглионен парасимпатиков неврон и неговите влакна; 7 – аксон на чувствителен неврон, предаващ възходящи сигнали към централната нервна система.

Клетките от тип II са по-големи, техните перикарии са с овална или кръгла форма с гладка повърхност; когато са импрегнирани със сребро, те имат тъмна цитоплазма и светло ядро ​​с тъмно ядро. От тялото на клетката се простират до пет дълги израстъци с еднакъв диаметър. Сред тях е морфологично трудно да се направи разлика между аксон и дендрити. Процесите, като правило, напускат възела. Клетките тип II са сензорни неврони. Техните дендрити образуват различни рецепторни окончания върху гладки миоцити, ганглии и други елементи. Аксоните образуват синапси върху клетки I, затваряйки локална рефлексна дъга. Освен това те отделят колатерали, които завършват в синапси на невроните на превертебралните симпатикови ганглии, през които чувствителните импулси от събиращите аферентни неврони на стомашно-чревния тракт достигат до централната нервна система.

Ориз. 11. Фрагмент от автономния ганглий на MNS. Импрегниране със сребърен нитрат.

1 – Dogel клетка тип I; 2 – неговият аксон; 3 – клетка на Догел тип II; 4 – ядра на глиоцити; 5 – нервни влакна

Клетките тип III са локални интерневрони. Техните перикарии са с овална или неправилна форма, с дълъг аксон и голям брой къси дендрити с различна дължина, излизащи от тях. Дендритите не се простират извън възела и образуват синапси с клетки тип II. Аксонът пътува до други възли и осъществява синаптични контакти с клетки от тип I.

Клетките тип III са редки и слабо проучени. Що се отнася до клетките на Dogel от типове I и II, те се съдържат в значителни количества в интрамуралните ганглии на всички органи, които имат метасимпатикова нервна система.

Изследване на интрамуралния нервен апарат на алогенно трансплантирани сърца на кученца на възраст 1-2 месеца в реципиенти на същата възраст показа, че след 1-5 дни рецепторните окончания и преганглионарните влакна от централен произход умират и техните собствени интракардиални нервни елементи се запазват и изглежда съвсем нормално. След един месец повечето от невроните в възлите са представени от диференцирани мултиполярни клетки. След 20-30 дни се появяват рецепторни апарати, образувани от тип II Dogel клетки.

При хората чревната нервна система съдържа около 108 неврона, приблизително същия брой като гръбначния мозък. Разбира се, разнообразието от ентерални MHC неврони не се ограничава до трите типа, описани в края на 19 век според A.S. Догел. Понастоящем са идентифицирани повече от 10 основни типа неврони въз основа на комбинация от ултраструктурни, имунохимични, физиологични и други критерии. В този случай асоциативните и еферентните неврони могат да имат възбуждащ, тонизиращ или инхибиторен ефект върху други нервни или еферентни (гладкомускулни, секреторни) клетки. Един от основните типове синаптична трансмисия в MNS, наред с адренергичната и холинергичната е и пуринергичната.

Важни морфологични характеристики на възлите на чревната част на MNS, както и на други вегетативни възли, включват факта, че всички, без изключение, процесите на техните неврони са проводници без миелин (фиг. 12), които имат ниски скорости на предаване на нервни импулси. Интрамуралните метасимпатикови ганглии, особено ентеричните ганглии, се различават от другите автономни ганглии по редица ултраструктурни характеристики. Те са заобиколени от тънък слой глиални клетки.

Човешка метасимпатикова нервна система

Капсулата на периневриума и епиневриума, характерна за екстраорганните възли, липсва в тях. Възлите също не съдържат фибробласти или снопове колагенови влакна; те се намират само извън базалната мембрана на глиоцитната капсула. Перикарията на нервните клетки и техните многобройни процеси са затворени в плътен невропал, както в централната нервна система. На много места техните перикарии лежат близо един до друг и не са разделени от процеси на глиални клетки.

Междуклетъчните пространства между невроните са 20 nm. Възлите съдържат множество глиоцити със закръглено ядро, богато на хетерохроматин; тяхната цитоплазма съдържа митохондрии, полизоми, други основни органели и снопове от глиофиламенти. В допълнение, възлите обикновено са оборудвани с чувствителни нервни окончания. (фиг. 13).

Ориз. 12. Ултраструктура на немиелинизирано нервно влакно. Чертеж от електронната дифракционна картина с модификации.

1 – цитоплазма на клетка на Шван; 2 – Шваново клетъчно ядро; 3 – нервни влакна (аксиални цилиндри); 4 – Шванова клетъчна мембрана; 5 – мезаксони.

Ориз. 13. Чувствителни нервни окончания в ганглия на чревния плексус. Импрегниране по Bielschowsky - Gross.

Резултатите от изучаването на структурата и функциите на метасимпатиковата нервна система са от несъмнено практическо значение. По този начин болестта на Hirschsprung е едно от често срещаните заболявания на стомашно-чревния тракт. При новородени се наблюдава с честота 1: 2000 – 3000, среща се и при възрастни. Причината за заболяването е липсата и недостатъчното развитие на нервните ганглии в междумускулните и субмукозните нервни плексуси на много сегменти на дебелото черво. Тези сегменти на червата са спазмирани, а надлежащите са рязко разширени поради нарушение на проходимостта на химуса. Тези прояви на болестта на Hirschsprung са допълнително доказателство, че нормалният чревен тонус и мотилитет се регулират от чревната метасимпатикова нервна система. При атипични случаи липсата на възли (аганглионоза) се наблюдава не само в дебелото черво, но и в йеюнума, стомаха и хранопровода, което е придружено от определени дисфункции на тези органи. В допълнение към аганглиозата, това заболяване причинява промени в съществуващите възли: намаляване на броя на невроните, дистрофични нарушения в техните перикарии, необичайна изкривеност и хиперимпрегниране на нервните влакна.

В сърцето, както и в стомашно-чревния тракт, метасимпатиковата нервна система е от решаващо значение за регулирането на координираното функциониране на всички елементи на органа.

Човешка метасимпатикова нервна система

Автономна (автономна) нервна система,systema nervo-sutn autonomicum,- част от нервната система, която инервира сърцето, кръвоносните и лимфните съдове, вътрешните органи и други органи. Тази система координира работата на всички вътрешни органи, регулира метаболитните и трофичните процеси и поддържа постоянството на вътрешната среда на тялото.

Автономната (автономна) нервна система е разделена на централни и периферни части. Централният отдел включва: 1) парасимпатикови ядра на III, VII, IX и X двойки черепни нерви,лежащ в мозъчния ствол (мезенцефалон, портове, продълговат мозък); 2) вегетативен (симпатичен)сърцевина, образуваща странична междинна колона, columna intermediolateralis (autonomica), VIII шиен, всички гръдни и два горни лумбални сегмента на гръбначния мозък (Cvni, Thi - Lu); 3) сакрални парасимпатикови ядра,nuclei parasym-pathici sacrales,разположени в сивото вещество на трите сакрални сегмента на гръбначния мозък (Sn-Siv).

Периферният отдел включва: 1) автономни (автономни) нерви, клонове и нервни влакна,pa., rr. et neurofibrae autonomici (висцерати),излизащи от главния и гръбначния мозък; 2) вегетативни (автономни, висцерални) плексуси,plexus autonomici (висцерати); 3) възли на вегетативните (автономни, висцерални) плексуси,ganglia plexum autono-micorum (viscerdlium); 4) симпатичен ствол,truncus sympathicus(дясно и ляво), със своите възли, междувъзлови и свързващи клонове и симпатикови нерви; 5) крайни възли,ganglia termindlia,парасимпатиковата част на автономната нервна система.

Невроните на ядрата на централната част на вегетативната нервна система са първите еферентни неврони по пътя от централната нервна система (гръбначния и главния мозък) към инервирания орган. Нервните влакна, образувани от процесите на тези неврони, се наричат ​​пренодални (преганглионарни) влакна, тъй като те отиват към възлите на периферната част на автономната нервна система и завършват със синапси на клетките на тези възли. Автономните възли са част от симпатиковите стволове, големите автономни плексуси на коремната кухина и таза. Преганглионарните влакна напускат мозъка като част от корените на съответните черепни нерви и предните корени на гръбначните нерви. Възлите на периферната част на автономната нервна система съдържат телата на втори (ефекторни) неврони, разположени по пътя към инервираните органи. Процесите на тези втори неврони на еферентния път, пренасящи нервния импулс от автономните ганглии към работните органи, са постнодални (постганглионарни) нервни влакна.

В рефлексната дъгаВ автономната част на нервната система еферентната връзка се състои не от един неврон, а от два. Като цяло простата автономна рефлексна дъга е представена от три неврона. Първата връзка на рефлексната дъга е сензорен неврон, чието тяло се намира в гръбначните ганглии и в сетивните ганглии на черепните нерви. Втората връзка на рефлексната дъга е еферентна, тъй като носи импулси от гръбначния или главния мозък към работния орган. Този еферентен път на автономната рефлексна дъга е представен от два неврона. Първият от тези неврони, вторият в проста автономна рефлексна дъга, се намира във автономните ядра на централната нервна система. Може да се нарече интеркаларен, тъй като се намира между чувствителната (аферентна) връзка на рефлексната дъга и втория (еферентен) неврон на еферентния път. Ефекторният неврон е третият неврон на автономната рефлексна дъга. Телата на ефекторните (трети) неврони лежат в периферните възли на автономната нервна система.

Метасимпатиковата нервна система е набор от микроганглионарни образувания, разположени в стената на различни органи, характеризиращи се с двигателна активност - метасимпатиковата нервна система на миокарда, стомашно-чревния тракт, кръвоносните съдове, пикочния мехур, уретерите. Микроглията включва 3 вида неврони: сензорни, моторни, интеркаларни.

Значението на метасимпатиковата нервна система.

Метасимпатиковата нервна система формира локални рефлексни реакции и включва всички компоненти на рефлексните дъги. Благодарение на метасимпатиковата нервна система вътрешните органи могат да работят без участието на централната нервна система. Взето е изолирано сърце за изследване на метасимпатиковата нервна система. В дясното предсърдие беше вкаран въздушен балон - разтягайки предсърдието - което води до увеличаване на сърдечната честота. Вътрешната повърхност на сърцето се третира с анестетик и експериментът се повтаря - работата на сърцето не се променя. Така вътре в сърцето има рефлексни дъги. Метасимпатиковата нервна система осигурява прехвърлянето на възбуждане от екстраорганната нервна система към органната тъкан - по този начин метасимпатиковата нервна система е посредник между симпатиковата нервна система (парасимпатиковата нервна система) и органната тъкан. Парасимпатиковата нервна система синапсира по-често с метасимпатиковата нервна система, отколкото със симпатиковата нервна система.

Метасимпатиковата нервна система регулира кръвообращението на органите.

БИЛЕТ №33

1. Лакътна става: структура, движения, мускули, които я движат. Кръвоснабдяване, инервация.
2. Външни женски полови органи. Кръвоснабдяване, инервация.
3. Вегетативни възли на главата.

Парасимпатиков клон на автономната нервна система

Към парасимпатиковия клон на автономната нервна система има парасимпатикови ядра, образувани от парасимпатикови неврони (централната част на парасимпатиковия клон на автономната система), възли и парасимпатикови нервни влакна.

Парасимпатиковият клон на автономната нервна система има следните характеристики:

1). складове на тазовите гръбначни нерви). Парасимпатиковите влакна, които излизат от мозъка и гръбначния мозък, отиват до нервните възли;

2) нервните възли лежат близо до органа или в инервирания орган (влизат в склада на вегетативните плексуси);

3) преганглионарните влакна са дълги, така че те преминават от централната нервна система към органа;

4) постганглионарното влакно е късо, тъй като се намира директно в органа.

Функции на парасимпатиковата инервация.Парасимпатиковата нервна система инервира очите, мускулите, косата, трахеята и бронхите, краката, всички органи, сърцето, шията, нервите, каналите и други вътрешни органи, както и кръвоносните съдове. Предаването на импулси от постганглионарните влакна към органа се влияе от медиатора ацетилхолин.

Голяма част от празните вътрешни органи (сърце, бронхи, сечов михур, тревен тракт, матка, михур на преживни животни,
В реда на симпатиковата и парасимпатиковата инервация има мощен мускулен механизъм на регулаторно действие - метасимпатиков към нервната система.

Мястото на локализиране на метасимпатиковата нервна система са интрамуралните ганглии, които лежат в стените на празните органи и са изолирани от излишната тъкан със специални бариери.

Метасимпатиковата нервна система се състои от чувствителен неврон, интерневрон, ефекторен неврон и медиаторен канал. Телата на невроните на метасимпатиковата нервна система не носят синапси, а при юношите на тези неврони има голям брой луковици с медиатори. Метасимпатиковата нервна система инервира само вътрешните органи.

Функции на метасимпатиковата нервна система.Метасимпатиковата нервна система програмира и координира уринарната, секреторната и стимулиращата активност на органите, активността на локалните ендокринни елементи и локалния кръвен поток. Това означава способността на органите да се движат ритмично с музикална честота и амплитуда без приток на звук под притока на метаболитни промени в самия орган.

Предаването на възбуждане в невроните, които се превръщат в ганглии на метасимпатиковата система, се влияе от ацетилхолин и норепинефрин.

В синапсите на постганглионарните влакна се наблюдават различни вещества - ацетилхолин, норепинефрин, АТФ, аденозин и др.

Чувствителните нервни ганглии съдържат псевдоунипорарни или биполярни аферентни неврони и са разположени по дорзалните коренчета на гръбначния мозък (гръбначни или спинални ганглии) и черепните нерви (V, VII, VIII, IX, X).

Спинален ганглий (ganglion spinale)покрити със съединителнотъканна капсула. Вътре в възела има групи от псевдоуниполярни сензорни неврони, между които преминават снопове от миелинови влакна. Цитоплазмата на клетките съдържа множество митохондрии, gREPS цистерни, комплекс Голджи и лизозоми. Телата на невронните клетки са заобиколени от клетки - сателити(клетки на мантията) и съединителнотъканна капсула. Има три вида ганглийни неврони: малки, междинни и големи. Те се различават по видовете импулси, които провеждат (тактилна чувствителност, пропреорецепция, болка, предават информация за мускулната дължина и мускулен тонус и др., към централната нервна система). Те съдържат невротрансмитери: субстанция Р, соматостатин и холецистокинин, глутамин, VIP, гастрин. Техните периферни процеси завършват в периферията с рецептори. Централните процеси (аксони) навлизат в гръбначния мозък, образувайки дорзалните корени на гръбначния мозък и завършвайки в синапси на интерневроните и моторните неврони на предните рога на гръбначния мозък.

Автономни (автономни) нервни ганглии разположени по дължината на гръбначния стълб под формата на верига (паравентебрални ганглии) и пред него (превентебрални ганглии), както и в стената на органите - сърцето, храносмилателния тракт, пикочния мехур и др. (интрамурални ганглии) или близо до повърхността на органите (екстрамурални ганглии) .

Към автономните ганглииподходящи са преганглионарните влакна (миелинови влакна, съдържащи процеси на нервни клетки, чиито тела лежат в централната нервна система. Влакната са силно разклонени и образуват синаптични окончания върху клетките на автономните ганглии.

Автономни ганглии според функционалните характеристики и локализацията се разделят на симпатикова и парасимпатикова.

Симпатични нервни ганглии (паравертебрални и превертебрални)получават преганглионарни влакна от клетки, разположени в автономните ядра на гръдния и лумбалния сегмент на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на преганглионарните влакна е ацетилхолин, Апостганглионарни – норепинефрин (с изключение на потните жлези и някои кръвоносни съдове, които имат хилинергична симпатикова инервация) Енкефалини, VIP, субстанция Р, соматостатин, холецистокенин също се откриват във възлите.

Парасимпатикови нервни ганглии(интрамурални, екстрамурални или главни възли) получават преганглионарни влакна от клетки, чиито тела са разположени в автономните ядра на продълговатия мозък, средния мозък и сакралния гръбначен мозък. Тези влакна напускат централната нервна система като част от III, VII, IX и X двойки черепни нерви и предните корени на сакралните сегменти на гръбначния мозък. Невротрансмитерът на пре- и постганглионарните влакна е ацетилхолин, както и серотонин АТФ и др.

Повечето органи получават както симпатикова, така и парасимпатикова инервация.

Структурата на симпатиковата и парасимпатиковатаганглиите като цяло са подобни. Повърхността на автономните ганглии е покрита със съединителнотъканна капсула, която, прониквайки в възела, образува строма. Възлите се състоят от многополюсни нервни клетки, различни по форма и размери и техните процеси. Телата на невроните са с неправилна форма, с ексцентрично разположени ядра, заобиколени от мембрани на глиални клетки - сателити (мантийни глиоцити). Клетъчните процеси също са покрити с глиални клетки. Глиалната мембрана е покрита с базална мембрана, върху която има съединителнотъканна мембрана.

Симпатиковите ганглии, заедно с големите клетки, съдържат малки групи от малки клетки с интензивно флуоресцентни гранули, MIF клетки и малки клетки, съдържащи гранули (MSG клетки). Гранулите съдържат допамин, серотонин или норепинефрин. Краищата на преганглионарните влакна завършват на MIF клетки, при стимулиране на които медиаторите се освобождават в периваскуларните пространства и в областта на синапсите на дендритите на големи клетки. MIF клетките имат инхибиторен ефект върху ефекторните клетки.

Интрамурални възли- това са нервни ганглии, разположени вътре в инервираните органи. Интрамуралните ганглии и свързаните с тях пътища имат висока автономност, сложност на организацията и особености на медиаторите и във връзка с това много автори ги разграничават като независим метасимпатиков отдел на автономната нервна система.

Структурата на интрамуралните ганглии може да се види най-ясно на примера на автономната инервация на храносмилателния тракт. Храносмилателната тръба съдържа два големи нервни плексуса: субмукозен - Майснер, междумускулно – Ауербах.Общият брой на невроните в интрамуралните ганглии е по-висок, отколкото в гръбначния мозък, а сложността на техните взаимодействия е сравнима с микрокомпютър.

В интрамуралните възли са описани неврони от 3 вида. Първите данни за хетерогенността на невроните в храносмилателния тракт са получени от Догел. Въз основа на формата на клетките и модела на разклоняване на техните процеси, Догел идентифицира три вида неврони.

1. дълги аксонални еферентни неврони (тип I Dogel клетки) числено доминират. Това са големи или средни клетки, сплескани перикарии с къси дендрити и дълъг аксон, който е насочен извън възела и завършва върху клетките на работния орган с двигателен или секреторен край.

Ганглиите (известни още като нервни ганглии) са колекция от специални клетки. Състои се от тела, дендрити и аксони. Те от своя страна принадлежат към нервните клетки. Нервните ганглии също включват спомагателни възли.Тяхната задача е да създават опора за невроните. По правило нервните ганглии са покрити със съединителна тъкан. Тези клъстери се срещат не само при гръбначните, но и при някои безгръбначни животни. Свързвайки се един с друг, нервните възли създават сложни структурни системи. Пример за това са верижни или плексусни структури. По-нататък в статията възлите и как се осъществява взаимодействието между тях ще бъдат описани по-подробно. Освен това ще бъде дадена класификация и описание на основните видове.

Гръбначни

Ганглиите, които съществуват в тези индивиди, имат някои особености. Следователно те не са част от централната нервна система. Някои хора ги наричат, но най-правилният термин се счита за „ядро“. Нервните ганглии и образуваната от тях система са свързващите елементи между компонентите на нервната система. Те предават импулси и контролират работата на определени вътрешни органи.

Класификация

Всички ганглии са разделени на няколко вида. Нека да разгледаме основните. Понятието "спинален ганглий" съчетава сензорни (аферентни) елементи. Вторият тип са автономни елементи. Те се намират в съответната (автономна) нервна система. Основният тип е базален. Техните компоненти са невронни възли, които се намират в бялото вещество. Съдържа се в мозъка. Работата на невроните е да регулират определени функции на тялото, както и да подпомагат изпълнението на нервните процеси. Има и вегетативен тип. Представлява един сноп от нерви. Този елемент принадлежи към Тези възли се движат по гръбначния стълб. Вегетативните ганглии са много малки. Размерът им може да бъде по-малък от милиметър, а най-големите са сравними с грах. Задачата е да се регулира функционирането на вътрешните органи и разпределението на импулсите.

Сравнение с термина "плексус"

Концепцията за „плексус“ често се среща в книгите. Може да се приеме като синоним на думата "ганглии". Въпреки това, специфични нервни възли се наричат ​​плексуси. Те присъстват в определено количество в затворена зона. А ганглийът е областта, където се свързват синаптичните контакти.

Нервна система

От анатомична гледна точка има два вида. Първият се нарича централен.Това включва мозъка и гръбначния мозък. Вторият тип е съвкупност от възли, нервни окончания и самите нерви. Този комплекс се нарича периферна нервна система.

Нервната система се формира от невралната тръба и ганглийната пластина. Първата черепна част включва мозъка със сетивни органи, а стволната част включва гръбначния мозък. Ганглийната плоча образува гръбначните, вегетативните ганглии и хромафинната тъкан. Нервната тъкан съществува като компонент на система, която регулира съответните процеси в тялото.

Главна информация

Нервните ганглии са асоциации на нервни клетки, които се простират извън границите на централната нервна система. Има вегетативни и чувствителни видове. Последните се намират до коренчетата на гръбначния мозък и черепномозъчните нерви. Формата на гръбначния ганглий наподобява вретено. Той е заобиколен от обвивка от съединителна тъкан. Той прониква и в самия възел, като същевременно задържа кръвоносните съдове. Нервните клетки, разположени в гръбначния ганглий, са светли, големи по размер и ядрата им са лесно различими. Невроните образуват групи. Компонентите на центъра на гръбначния ганглий са процесите на нервните клетки и ендоневриалните слоеве. Дендритните процеси започват от чувствителната зона и завършват в периферната част, където се намират техните рецептори. Чест случай е трансформацията на биполярни неврони в псевдоуниполярни. Това се случва по време на тяхното съзряване. Процес излиза от псевдоуниполярния неврон и се увива около клетката. Той е разделен на аферентни, иначе наричани „дендритни“, и еферентни, иначе известни като аксонални части.

Дендрити и аксони

Тези структури са покрити от компоненти, от които са невролеммоцити. Нервните клетки на гръбначния ганглий са заобиколени от олигодендроглиални клетки, които имат имена като глиоцити на мантията, натриеви глиоцити и сателитни клетки. Тези елементи имат много малки кръгли ядра. В допълнение, мембраната на тези клетки е заобиколена от капсула от съединителна тъкан. Неговите компоненти се различават от другите по това, че имат ядра с овална форма. Биологично активните вещества, съдържащи се в нервните клетки на гръбначния ганглий, са ацетилхолин, глутаминова киселина, субстанция Р.

Вегетативни или автономни структури

Вегетативните нервни ганглии са разположени на няколко места. Първо, близо до гръбначния стълб (там са разположени паравертебралните структури). Второ, пред гръбначния стълб (превертебрално). Освен това в стените на органите понякога се откриват автономни възли. Например в сърцето, бронхите и пикочния мехур. Такива ганглии се наричат ​​интрамурални. Друг вид се намира близо до повърхността на органите. Преганглионарните нервни влакна се свързват с автономните структури. Те имат невронни проекции от централната нервна система. Вегетативните натрупвания са разделени на два вида: симпатикови и парасимпатикови. За почти всички органи постганглионарните влакна се получават от клетки, които могат да бъдат намерени и в двата вида автономни структури. Но ефектът, който имат невроните, се различава в зависимост от вида на клъстерите. По този начин симпатиковото действие може да увеличи работата на сърцето, докато парасимпатиковото действие го забавя.

Структура

Независимо от вида на автономната единица, тяхната структура е почти напълно еднаква. Всяка структура е покрита с обвивка от съединителна тъкан. Във вегетативните ганглии има специални неврони, наречени "мултиполярни". Те се отличават с необичайната си форма, както и с местоположението на сърцевината. Има неврони с няколко ядра и клетки с увеличен брой хромозоми. Невронните елементи и техните процеси са затворени в капсула, чиито компоненти са глиални сателитни клетки. Те се наричат ​​глиоцити на мантията. На горния слой на тази черупка има мембрана, заобиколена от съединителна тъкан.

Интрамурални структури

Тези неврони, заедно с техните пътища, могат да съставляват метасимпатиковата част на автономната нервна система. Според хистолога Догел сред интрамуралните типове структури има три вида клетки. Първите включват дългоаксонални еферентни елементи от тип I. Тези клетки имат големи неврони с дълги дендрити и къси аксони. Еднакво обработените аферентни нервни компоненти се характеризират с дълги дендрити и аксони. А асоциативните неврони свързват клетки от първите два вида.

Периферна система

Задачата на нервите е да осигурят комуникация с нервните центрове на гръбначния мозък, мозъка и нервните структури. Елементите на системата взаимодействат чрез съединителната тъкан. Нервните центрове са области, отговорни за обработката на информация. Почти всички разглеждани структури се състоят от аферентни и еферентни влакна. Набор от влакна, който всъщност е нерв, може да съдържа не само структури, защитени от електрически изолираща миелинова обвивка. Те съдържат и такива, които нямат такова „покритие“. Освен това нервните влакна са разделени от слой съединителна тъкан. Отличава се с рохкавост и влакнестост. Този слой се нарича ендоневриум. Съдържа малък брой клетки, основната част от които са колагенови ретикуларни влакна. Тази тъкан съдържа малки кръвоносни съдове. Някои снопове от нервни влакна са заобиколени от слой друга съединителна тъкан - периневриум. Неговите компоненти са последователно разположени клетки и колагенови влакна. Капсулата, която обвива целия нервен ствол (нарича се епиневриум), се образува от съединителна тъкан. Той от своя страна е обогатен с фибробластни клетки, макрофаги и мастни компоненти. Съдържа кръвоносни съдове с нервни окончания.

Автономни ганглии (VG) са специални структури на периферната НС, в които са разположени телата на невроните на ВНС.

VG класификация

VG се класифицират по разстояние от централната нервна система и от ефекторите.

A. СИМПАТИЧНО РАЗДЕЛЕНИЕ:

1) паравертебрални(симпатични стволове, цервикални ганглии, звездовиден ганглий);

2) превертебрален(слънчев сплит, мезентериални ганглии).

Б. ПАРАСИМПАТИЧЕСКИ ОТДЕЛ:

1) параорганични(в близост до органи);

2) интрамурален(в стените на кухи органи: стомашно-чревен тракт, жлъчни и пикочни пътища, сърце, матка).

VG функции:

1. Диригент– постганглионарните еферентни неврони приемат сигнали от централната нервна система и ги предават на ефектора. В този случай зоната на действие на централната нервна система се разширява, т.к Хиляди пъти повече влакна излизат от ганглиите, отколкото влизат.

2. Сензорна– собствените аферентни неврони на ганглиите получават информация от рецепторите в органите и я предават на интерневроните на централната нервна система или автономните ганглии.

3. рефлекс– поради наличието на интеркаларни (асоциативни) неврони в ганглиите е възможно да се затворят периферните рефлекси без участието на централната нервна система: както между различни вътрешни органи ( интраорганни рефлекси), и в рамките на един орган ( интраорганни рефлекси). Тези рефлекси са в основата на отн автономия VNS.

Най-голямата автономност е характерна за работата на интрамуралните VG, които се намират в стените на кухите мускулни органи. Тези ганглии имат пълен набор от структурни и функционални елементи, които осигуряват интегративна функция NS: аферентни, еферентни и асоциативни неврони. По този начин интрамуралните VG са пълноценни нервни центровевътрешни органи.

Извършва се интрамурална VG локална нервна регулацияфункциите на вътрешните органи. Основата му е вътрешноорганни рефлекси -рефлекси, чиито дъги не излизат извън границите на един орган. Интраорганните рефлекси играят важна роля в саморегулацията на вътрешните органи.

Пример: координация на чревната перисталтика. Гладките мускули на червата са способни на автоматична (миогенна) контрактилна активност. Но за да се организира движението на перисталтичната вълна по червата, трябва да се координират собствените контракции на гладката мускулатура на чревната стена. В зоната на компресия мускулният тонус трябва да се повиши, а в зоната на разширяване - да се намали. Такава координация се осигурява благодарение на множество рефлексни дъги, които се затварят в интрамуралния VG. Практически не се нарушава при чревна денервация, т.е. извършва се автономно от централната нервна система. В същото време, с фармакологична блокада на интрамуралния VH (или тяхното вродено отсъствие - болест на Hirschsprung), координираната перисталтика напълно изчезва, въпреки че автоматичните контракции на гладките мускули на червата остават.

В края на 19в. интрамуралните чревни ганглии и плексуси бяха отделени в независима част на ANS - ентерална (чревна) НС. В края на 20в. за VG комплекса и плексусите, разположени в стените на различни кухи мускулни органи A.D. Ноздрачев предложи термина „ метасимпатикова система."